Bulletin of Nizhnevartovsk State University Bulletin of Nizhnevartovsk State University Вестник Нижневартовского государственного университета 2311-1402 2686-8784 110613 10.36906/2311-4444/25-4/02 Экология растений Plant Ecology Экология растений VARIABILITY OF THE MAIN SYSTEMATIC FEATURES OF THE HYBRID SHAPE OF FIRS PICEA ABIES AND P. OBOVATA (PINACEAE) ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОСНОВНЫХ СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ГИБРИДНОЙ ФОРМЫ ЕЛЕЙ PICEA ABIES И P. OBOVATA (PINACEAE) Казанцева Мария Николаевна Kazanceva Mariya Nikolaevna Попов Петр Петрович Popov Petr Petrovich Арефьев Станислав Павлович Aref'ev Stanislav Pavlovich 25 12 2025 25 12 2025 4 16 28 06 12 2025 15 12 2025 https://vestnik.nvsu.ru/en/nauka/article/110613/view

Работа посвящена изучению индивидуальной и географической изменчивости основных систематических признаков гибридной (промежуточной) формы елей европейской (Picea abies (L.) Karst.) и сибирской (P. obovata Ledeb.) – длины шишек и формы семенных чешуй. Ее актуальность определяется тем¸ что эти признаки у гибридных популяций ели изучены недостаточно и главным образом визуально-описательным путем. Основная методическая особенность данного исследования заключаются в использовании метрических и приемов обработки математико-статистических большого исходного материала. Использован материал с 24 ключевых участков в районе распространения гибридной формы ели на территории России. Выборка шишек с каждого участка включала не менее 100 штук (по одной с дерева); общее число деревьев составило 4581 экземпляр. Анализ полученного материала показал, что, в популяциях гибридной формы елей P. abies и P. obovata сложились промежуточные параметры основных систематических признаков. Средняя длина шишек гибридной формы ели составляет 76(63–91) мм. Коэффициенты сужения (coefficient of narrowing – Cn) и вытянутости (coefficient of projection – Cp) верхней части семенных чешуй равны соответственно 45(36–54) и 52(47–71)%, их разность (Cn–Cp) находится в пределах от -16 до +23%. Индивидуальная (внутрипопуляционная) изменчивость этих признаков значительно выше географической. В межпопуляционной изменчивости показателей формы семенных чешуй и длины шишек имеется корреляция среднего уровня. Результаты исследования позволяют обосновать морфологогеографическую дифференциацию промежуточной формы ели на три группы в пределах общего района ее распространения, а также могут быть использованы для выделения более мелких таксонов гибридной формы елей P. abies и P. obovata. Учитывая наличие связи рассматриваемых параметров с количеством и качеством семян в шишках, полученные результаты могут быть полезны для практического лесоводства при отборе наиболее перспективных лесосеменных участков.

The article is devoted to the study of individual and geographical variability of the main systematic traits of the hybrid (intermediate) form of European spruce (Picea abies (L.) Karst.) and Siberian (P. obovata Ledeb.) - the length of the cones and the shape of the seed scales. The relevance of the study is determined by the fact that these traits in hybrid populations of spruce have been insufficiently studied and mainly by visual-descriptive means. The main methods of this study are the use of metric and mathematicalstatistical techniques for processing large source material. The material was collected at 24 sites in the area of distribution of the hybrid form of spruce on the territory of Russia. The sample of cones from each plot included at least 100 pieces (one from a tree); the total number of trees was 4581 specimens. The analysis of the obtained material showed that intermediate parameters of the main systematic features were formed in the populations of the hybrid form of European and Siberian spruce. The average length of cones of a hybrid form of spruce is 76 (63–91) mm. The coefficients of narrowing (Cn) and projection (Cp) of the upper part of the seed scales are 45(36–54) and 52(47–71)%, respectively, their difference (Cn–Cp) is in the range from -16 to +23%. Individual (intrapopulation) variability of these traits is much higher than the geographical one. In the interpopulation variability of the parameters of the shape of the seed scales and the length of the cones, there is a correlation of the average level. The results of the study make it possible to substantiate the morphological and geographical differentiation of the intermediate form of spruce into three groups within the general area of its distribution, and can also be used to identify smaller taxa of the hybrid form of European and Siberian spruces. Given the relationship between the parameters under consideration and the quantity and quality of seeds in cones, the results obtained can be useful for practical forestry in the selection of the most promising forest-seed plots.

 Picea abies; P. obovata; гибридная форма ели; длина шишек; показатели формы семенных чешуй; изменчивость; корреляция Picea abies; P. obovata; hybrid shape of spruce; length of cones; indicators of seed scales shape; variability; correlation

Атлас лесов СССР. М.: ГУГК, 1973. 222 с. Atlas lesov SSSR. M.: GUGK, 1973. 222 s. Бакшаева В.И. Перспективы селекции ели в Карелии // Лесоведение. 1970. № 1. С. 38-45. Bakshaeva V.I. Perspektivy selekcii eli v Karelii // Lesovedenie. 1970. № 1. S. 38-45. Бакшаева В.И. Особенности роста потомства ели в зависимости от формы семенных чешуй шишек материнских деревьев // Сборник: Вопросы механизации и автоматизации работ в лесной промышленности. Петрозаводск, 1976. С. 105-108. Bakshaeva V.I. Osobennosti rosta potomstva eli v zavisimosti ot formy semennyh cheshuy shishek materinskih derev'ev // Sbornik: Voprosy mehanizacii i avtomatizacii rabot v lesnoy promyshlennosti. Petrozavodsk, 1976. S. 105-108. Бобров Е.Г. История и систематика рода Picea A. Dietr. // Новости систематики высших растений. 1971. Вып. 7. С. 5-40. Bobrov E.G. Istoriya i sistematika roda Picea A. Dietr. // Novosti sistematiki vysshih rasteniy. 1971. Vyp. 7. S. 5-40. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация в роде Picea A. Dietr. // Труды Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск. 1974. Вып. 90. С. 60-66. Bobrov E.G. Introgressivnaya gibridizaciya v rode Picea A. Dietr. // Trudy Instituta ekologii rasteniy i zhivotnyh UNC AN SSSR. Sverdlovsk. 1974. Vyp. 90. S. 60-66. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука. Ленинградское от-ние 1978. 188 с. Bobrov E.G. Lesoobrazuyuschie hvoynye SSSR. L.: Nauka. Leningradskoe ot-nie 1978. 188 s. Боровиков В.П. Популярное введение в программу STATISTICA. М.: КомпьютерПресс, 1998. 267 с. Borovikov V.P. Populyarnoe vvedenie v programmu STATISTICA. M.: Komp'yuterPress, 1998. 267 s. Волкова П.А. Использование молекулярно-генетических данных для анализа миграционных путей сосудистых растений в Восточной Европе в позднеледниковье: автореферат дис. … докт. биол. наук. Москва, 2015. 42 с. Volkova P.A. Ispol'zovanie molekulyarno-geneticheskih dannyh dlya analiza migracionnyh putey sosudistyh rasteniy v Vostochnoy Evrope v pozdnelednikov'e: avtoreferat dis. … dokt. biol. nauk. Moskva, 2015. 42 s. Голубец М.А., Половников Л.И. Продуктивность еловых древостоев в зависимости от происхождения и систематической принадлежности ели (Picea abies (L.) Karst.)) // Украинский ботанический журнал. 1973. Т. 30. № 4. С. 433-438. Golubec M.A., Polovnikov L.I. Produktivnost' elovyh drevostoev v zavisimosti ot proishozhdeniya i sistematicheskoy prinadlezhnosti eli (Picea abies (L.) Karst.)) // Ukrainskiy botanicheskiy zhurnal. 1973. T. 30. № 4. S. 433-438. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е. Популяционная и эволюционная генетика елей Палеарктики. Гомель: ИЛ НАНБ, 2001. 197 с. Goncharenko G.G., Padutov V.E. Populyacionnaya i evolyucionnaya genetika eley Palearktiki. Gomel': IL NANB, 2001. 197 s. Захарова К.В., Сейц К.С. Внутрипопуляционная фенотипическая дифференциация гибридных популяций Picea abies × Picea obovata (Pinaceae) в контрастных экотопических условиях // Ботанический журнал. 2011. Т. 96. № 6. С. 709-738. Zaharova K.V., Seyc K.S. Vnutripopulyacionnaya fenotipicheskaya differenciaciya gibridnyh populyaciy Picea abies × Picea obovata (Pinaceae) v kontrastnyh ekotopicheskih usloviyah // Botanicheskiy zhurnal. 2011. T. 96. № 6. S. 709-738. Казанцева М.Н., Арефьев С.П., Попов П.П. Индивидуальная и географическая изменчивость шишек и формы семенных чешуй ели сибирской в сибирской части ареала // Лесоведение. 2019. № 3. С. 198–207. https://doi.org/10.1134/S0024114819020037. Kazanceva M.N., Aref'ev S.P., Popov P.P. Individual'naya i geograficheskaya izmenchivost' shishek i formy semennyh cheshuy eli sibirskoy v sibirskoy chasti areala // Lesovedenie. 2019. № 3. S. 198–207. https://doi.org/10.1134/S0024114819020037. Кеппен Ф. Географическое распространение хвойных деревьев в Европейской России и на Кавказе. СПб.: Изд-во Императорской Академии Наук, 1885. 634 с. Keppen F. Geograficheskoe rasprostranenie hvoynyh derev'ev v Evropeyskoy Rossii i na Kavkaze. SPb.: Izd-vo Imperatorskoy Akademii Nauk, 1885. 634 s. Комаров В.Л. Класс хвойные (Coniferales) / Флора СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. Т. 1. С. 130-195. Komarov V.L. Klass hvoynye (Coniferales) / Flora SSSR. L.: Izd-vo AN SSSR, 1934. T. 1. S. 130-195. Коропачинский И.Ю., Милютин Л.И. Естественная гибридизация древесных растений. Новосибирск: Гео, 2006. 223 с. Koropachinskiy I.Yu., Milyutin L.I. Estestvennaya gibridizaciya drevesnyh rasteniy. Novosibirsk: Geo, 2006. 223 s. Орлова Л.В., Егоров А.А. К систематике и географическому распространению ели финской (Picea fennica (Regel) Kom., Pinaceae) // Новости систематики высших растений. 2010. Т. 42. С. 5-23. Orlova L.V., Egorov A.A. K sistematike i geograficheskomu rasprostraneniyu eli finskoy (Picea fennica (Regel) Kom., Pinaceae) // Novosti sistematiki vysshih rasteniy. 2010. T. 42. S. 5-23. Пальцев А.М. Форма семенных чешуй географических экотипов ели разной продуктивности в Московской области // Лесоведение. 1989. № 2. С. 36-43. Pal'cev A.M. Forma semennyh cheshuy geograficheskih ekotipov eli raznoy produktivnosti v Moskovskoy oblasti // Lesovedenie. 1989. № 2. S. 36-43. Попов П.П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири: Популяционно-географическая изменчивость и ее лесоводственное значение. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение 1999. 169 с. Popov P.P. El' na vostoke Evropy i v Zapadnoy Sibiri: Populyacionno-geograficheskaya izmenchivost' i ee lesovodstvennoe znachenie. Novosibirsk: Nauka. Sibirskoe otdelenie 1999. 169 s. Попов П.П. Распространение особей промежуточной формы в популяциях елей европейской и сибирской // Сибирский лесной журнал. 2018. № 4. С. 13-19. Popov P.P. Rasprostranenie osobey promezhutochnoy formy v populyaciyah eley evropeyskoy i sibirskoy // Sibirskiy lesnoy zhurnal. 2018. № 4. S. 13-19. Попов П.П., Казанцева М.Н., Арефьев С.П. Индивидуальная и географическая изменчивость шишек Picea obovata в российской части ареала в связи с количеством семян в них // Теоретическая и прикладная экология. 2024. № 3. С. 192-199. https://doi.org/10.25750/1995-4301-2024-3-192-199. Popov P.P., Kazanceva M.N., Aref'ev S.P. Individual'naya i geograficheskaya izmenchivost' shishek Picea obovata v rossiyskoy chasti areala v svyazi s kolichestvom semyan v nih // Teoreticheskaya i prikladnaya ekologiya. 2024. № 3. S. 192-199. https://doi.org/10.25750/1995-4301-2024-3-192-199. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975. 200 с. Pravdin L.F. El' evropeyskaya i el' sibirskaya v SSSR. M.: Nauka, 1975. 200 s. Регель Э. Русская дендрология. 2-е изд. Вып.1: Хвойные. СПб, 1883. 68 с. https://doi.org/10.36906/2311-4444/25-4/02 Казанцева М.Н., Попов П.П., Арефьев С.П.25 Regel' E. Russkaya dendrologiya. 2-e izd. Vyp.1: Hvoynye. SPb, 1883. 68 s. https://doi.org/10.36906/2311-4444/25-4/02 Kazanceva M.N., Popov P.P., Aref'ev S.P.25 Рыжова Н.В., Шутов В.В., Коренев И.А., Малышев В.А., Лебедев О.Ю. Морфология шишек и продуктивность ели в Костромской области // Лесоведение. 2003. № 5. С. 61-71. Ryzhova N.V., Shutov V.V., Korenev I.A., Malyshev V.A., Lebedev O.Yu. Morfologiya shishek i produktivnost' eli v Kostromskoy oblasti // Lesovedenie. 2003. № 5. S. 61-71. Рысин Л.П., Савельева Л.И. Еловые леса России. М.: Наука, 2002. 335 с. Rysin L.P., Savel'eva L.I. Elovye lesa Rossii. M.: Nauka, 2002. 335 s. Тарханов С.Н. Популяционная изменчивость ели финской по форме семенных чешуй на севере Архангельской области // Лесоведение. 2019. № 3. С. 208-214. Tarhanov S.N. Populyacionnaya izmenchivost' eli finskoy po forme semennyh cheshuy na severe Arhangel'skoy oblasti // Lesovedenie. 2019. № 3. S. 208-214. Цепляев В.П. Леса СССР. М.: Сельхозиздат, 1961. 216 с. Ceplyaev V.P. Lesa SSSR. M.: Sel'hozizdat, 1961. 216 s. Belokon M.M., Belokon Y.S., Petrova E.A., Vasilyeva G.V., Efimova A.P., Zakharov E.S., Goroshkevich S.N., Politov D.V. Ancient and modern hybridization of Siberian stone pine and dwarf Siberian pine in the south of Yakutia. Russian Journal of Genetics. 2022. No 58. P. 1287-1296. Belokon M.M., Belokon Y.S., Petrova E.A., Vasilyeva G.V., Efimova A.P., Zakharov E.S., Goroshkevich S.N., Politov D.V. Ancient and modern hybridization of Siberian stone pine and dwarf Siberian pine in the south of Yakutia. Russian Journal of Genetics. 2022. No 58. P. 1287-1296. Carvalho-Madrigal S., Sanín M.J. The role of introgressive hybridization in shaping the geographically isolated gene pools of wax palm populations (genus Ceroxylon) // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2024. Vol. 193. April 2024. Article number: 108013. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2024.108013. Carvalho-Madrigal S., Sanín M.J. The role of introgressive hybridization in shaping the geographically isolated gene pools of wax palm populations (genus Ceroxylon) // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2024. Vol. 193. April 2024. Article number: 108013. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2024.108013. De La Torre A.R., Wang T., Jaquish B., Aitken S.N. Adaptation and exogenous selection in a Picea glauca× Picea engelmannii hybrid zone: implications for forest management under climate change // New Phytologist, 2014, vol. 201 (2), pp. 687-699. https://doi.org/10.1111/nph.12540. De La Torre A.R., Wang T., Jaquish B., Aitken S.N. Adaptation and exogenous selection in a Picea glauca× Picea engelmannii hybrid zone: implications for forest management under climate change // New Phytologist, 2014, vol. 201 (2), pp. 687-699. https://doi.org/10.1111/nph.12540. Karunarathne P., Zhou Q., Lascoux M., Milesi P. Hybridization mediated range expansion and climate change resilience in two conifers // Global Change Biology. 2024. Vol. 30(4), e17262. Karunarathne P., Zhou Q., Lascoux M., Milesi P. Hybridization mediated range expansion and climate change resilience in two conifers // Global Change Biology. 2024. Vol. 30(4), e17262. Krutovskii K.V., Bergman F. Introgessive hybridization and phylogenetic relationchips between Norway, Picea abies (L.) Karst. and Siberian, Picea obovata Ledeb., spruces studied by izozime loci // Heridity. 1995. № 74. P. 464-480. https://doi.org/10.1038/hdy.1995.67. Krutovskii K.V., Bergman F. Introgessive hybridization and phylogenetic relationchips between Norway, Picea abies (L.) Karst. and Siberian, Picea obovata Ledeb., spruces studied by izozime loci // Heridity. 1995. № 74. P. 464-480. https://doi.org/10.1038/hdy.1995.67. Lafontaine de G., Prunier J., Gérardi S., Bousquet J. Tracking the progression of speciation: variable patterns of introgression across the genome provide insights on the species delimitation between progenitor-derivative spruces (Picea mariana × P. rubens) // Molecular Ecology. 2015. Vol., 24 (20), pp. 5229-5247. https://doi.org 10.1111/mec.13377. Lafontaine de G., Prunier J., Gérardi S., Bousquet J. Tracking the progression of speciation: variable patterns of introgression across the genome provide insights on the species delimitation between progenitor-derivative spruces (Picea mariana × P. rubens) // Molecular Ecology. 2015. Vol., 24 (20), pp. 5229-5247. https://doi.org 10.1111/mec.13377. Liu Y., Xiao W., Wang F., Wang Y., Dong Y., Nie W., & Jia Z. Adaptive divergence, historical population dynamics, and simulation of suitable distributions for Picea meyeri and P. Mongolica at the whole-genome level // BMC Plant Biology. 2024. Vol. 24(1), p.479. 34. Menon M., Bagley J.C., Page G.F.M., Whipple A.V., Schoettle A.W., Still C.J., Wehenkel C., Waring K.M., Flores-Renteria L., Cushman S.A. & Eckert A.J. Adaptive evolution in a conifer hybrid zone is driven by a mosaic of recently introgressed and background genetic variants // Communications Biology. 2021. Vol. 4. P. 1-14. Liu Y., Xiao W., Wang F., Wang Y., Dong Y., Nie W., & Jia Z. Adaptive divergence, historical population dynamics, and simulation of suitable distributions for Picea meyeri and P. Mongolica at the whole-genome level // BMC Plant Biology. 2024. Vol. 24(1), p.479. 34. Menon M., Bagley J.C., Page G.F.M., Whipple A.V., Schoettle A.W., Still C.J., Wehenkel C., Waring K.M., Flores-Renteria L., Cushman S.A. & Eckert A.J. Adaptive evolution in a conifer hybrid zone is driven by a mosaic of recently introgressed and background genetic variants // Communications Biology. 2021. Vol. 4. P. 1-14. Nakvasina, E., Demina, N., Prozherina, N., & Demidova, N. Assessment of phenotypic plasticity of spruce species Picea abies (L.) karst. and P. obovata (Ledeb.) on provenances tests in European north of Russia // Central European Forestry Journal. 2019. № 65. P. 121-128. Nakvasina, E., Demina, N., Prozherina, N., & Demidova, N. Assessment of phenotypic plasticity of spruce species Picea abies (L.) karst. and P. obovata (Ledeb.) on provenances tests in European north of Russia // Central European Forestry Journal. 2019. № 65. P. 121-128. Orlova L., Gussarova G., Glazkova E., Egorov A., Potokin A., & Ivanov S. Systematics and distribution of spruce species in the north-west of Russia // Dendrobiology. 2020. № 84. P. 12-29. Orlova L., Gussarova G., Glazkova E., Egorov A., Potokin A., & Ivanov S. Systematics and distribution of spruce species in the north-west of Russia // Dendrobiology. 2020. № 84. P. 12-29. Popov P.P. Reference populations for discriminant analysis in the conntinuous range of Norway and Sibirian spruces // Russian Journal of Ecology. 2012. Vol. 43, № 1. P. 13-18. https://doi.org/10.1134/S1067413612010092. Popov P.P. Reference populations for discriminant analysis in the conntinuous range of Norway and Sibirian spruces // Russian Journal of Ecology. 2012. Vol. 43, № 1. P. 13-18. https://doi.org/10.1134/S1067413612010092. Popov P.P. Population structure in European and Siberian spruces according to their phenotypes // Russian Jorurnal of Ecology. 2017. Vol. 48. № 5. P. 403-408. https://doi.org/10.1134/S1067413617050101. Popov P.P. Population structure in European and Siberian spruces according to their phenotypes // Russian Jorurnal of Ecology. 2017. Vol. 48. № 5. P. 403-408. https://doi.org/10.1134/S1067413617050101. Pravdin L.F., Rostotsev S.A. Norway spruce provenance experiments in the USSR // IUFRO Norway spruce meeting. Buharest. 1979. P. 85-99. Вестник НВГУ. № 4(72) / 2025 Pravdin L.F., Rostotsev S.A. Norway spruce provenance experiments in the USSR // IUFRO Norway spruce meeting. Buharest. 1979. P. 85-99. Vestnik NVGU. № 4(72) / 2025 Reed-Métayer E., Depardieu C., Lenz P., Bousquet J., Perron M. Spruce hybrids show superior lifespan growth but intermediate response to climate stress compared to their ecologically divergent parental species // Forest Ecology and Management. 2025. Vol. 581(1), Article number: 122550. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2025.122550. Reed-Métayer E., Depardieu C., Lenz P., Bousquet J., Perron M. Spruce hybrids show superior lifespan growth but intermediate response to climate stress compared to their ecologically divergent parental species // Forest Ecology and Management. 2025. Vol. 581(1), Article number: 122550. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2025.122550. Tarusawa Y., Ito T. & Isagi Y. Population genetic structure reveals asymmetric hybridization between Pinus pumila and P. parviflora var. Pentaphylla in the Hakkoda Mountains, Northern Japan // Scientific Reports. 2025. Vol. 15, Article number: 37677. https://doi.org/10.1038/s41598-025-21433-4. Tarusawa Y., Ito T. & Isagi Y. Population genetic structure reveals asymmetric hybridization between Pinus pumila and P. parviflora var. Pentaphylla in the Hakkoda Mountains, Northern Japan // Scientific Reports. 2025. Vol. 15, Article number: 37677. https://doi.org/10.1038/s41598-025-21433-4. Zhou Q., Karunarathne P., Andersson-Li L., Chen C., Opgenoorth L., Heer K., Piotti A., Vendramin G.G., Nakvasina E, Lascoux M., Milesi P. Recurrent hybridization and gene flow shaped Norway and Siberian spruce evolutionary history over multiple glacial cycles // Molecular Ecolology. 2024. Vol. 33(17):e17495. https://doi.org/10.1111/mec.17495. Zhou Q., Karunarathne P., Andersson-Li L., Chen C., Opgenoorth L., Heer K., Piotti A., Vendramin G.G., Nakvasina E, Lascoux M., Milesi P. Recurrent hybridization and gene flow shaped Norway and Siberian spruce evolutionary history over multiple glacial cycles // Molecular Ecolology. 2024. Vol. 33(17):e17495. https://doi.org/10.1111/mec.17495.