Comparative Floristic Studies of Island Hogs of the Southern Border of the Pinus sylvestris Range on the Territory of the East European Plain and the Southern Outskirts of the Ural Mountain Country

Full Text

Введение. Леса с доминированием Pinus sylvestris L. обладают наибольшим ареалом среди прочих видов хвойных древесных растений. Это связано с высокой адаптацией данного вида к окружающей среде, в частности почвенным условиям, увлажнению, освещенности, температурному режиму. Лучше всего Pinus sylvestris L. развивается на богатых суглинистых почвах. Чистые древостои формируются на песчаных отложения и на верховых болотах.

Современное распространение лесов с доминированием Pinus sylvestris L. территории Восточно-Европейской равнины, Уралской горной страны подзон Южно-Уральской низкогорной лесостепной провинции и степной провинции Зауральского плато во многом сложилось в результате антропогенных смен, возникающих после пожаров, которые характерны для степной зоны, а также хозяйственного использования территории. В настоящее время в лесостепной и степной зонах исследуемой территории практически отсутствуют сосновые леса не затронутые пожарами и последующему восстановлению с использованием подсадки культур (сеянцы и саженцы, выращенные в лесных питомниках). Средняя продолжительность жизни естественных лесных насаждений составляет 100-150 лет до 350 лет и более, однако сохранившиеся участки с реликтовым древостоем представлены единично, площадь участков постоянно сокращается, что приводит к полному замещению реликтовых боров искусственными насаждениями.

Большое эколого-биологическое значение имеют степные и лесостепные боры и небольшие группы реликтовых сосен, произрастающие на границах ареала, флористических областей, в условиях эколого-географических разностей [4; 5; 9].

В настоящее время особый интерес вызывают реликтовые сосны на территории Оренбуржья, представленные островными борами [8] по причине того, что они отражают специфику пограничного положения на стыке европейской, сибирской и туранской флористических областей на южной окраине Уральской горной страны, а также являются «форпостом» на южной границе ареала [7].

Сравнительные флористические исследования островных боров южной границы ареала Pinus sylvestris L. на территории Оренбургской области ранее не проводились.

В связи с этим была поставлена цель – провести флористические исследования реликтовых популяций Pinus sylvestris L. южной границы ареала лесо степной и степной зон территории Оренбургской области.

Характеристика района исследования. Климат Оренбургской области резко континентальный, характеризуется жарким летом и холодная зимой с устойчивым снежным покровом, относительно малым количеством осадков, а также высокими годовыми амплитудами температуры. Самое продолжительное время года – зима, которая длится более 4 месяцев и отличается продолжительными метелями, суровыми морозами, достигающими 40-49°С. Лето солнечное и жаркое, средняя температура июля составляет 20-22,6°С. Однако в дневные часы, особенно в июле, температура воздуха поднимается до 30-45°С. Осадки на территории Оренбургской области распределяются неравномерно. Их количество убывает с северо-запада (450 мм в год) на юго-восток (260 мм в год). Максимальное количество осадков выпадает на хребте Малый Накас (до 550 мм в год) [12].

Материалы и методы исследования. Объектом исследований служили 5 популяций P. sylvestris в степной, лесостепной и лесной зонах Оренбургской области.

Сведения о расположении реликтовых насаждений сосны обыкновенной были получены согласно данным Министерства лесного и охотничьего хозяйства Оренбургской области (2018 г.).

Составлено более 150 описаний конкретных фитоценозов с преобладанием реликтового древостоя сосны обыкновенной. Геоботанические исследования проводились на площадках размером 2500 м², для учета травянистых форм закладывали площади размером 100 м² по регулярному принципу в Бузулукском (Бузулукский бор), Кувандыкском (Карагай-Покровский бор) и Кваркенсом (Адрианопольский, Аландский и Болотовский боры) районах.

Описание площадей и дальнейшая обработка результатов проводились согласно стандартным методикам [1; 2; 6; 11].

Результаты и их обсуждение. В Оренбургской области островные сосновые боры относятся к степным лесам Евразийской степной области Заволжско-Казахстанской степной провинции. Они расположены на различных в геоморфологическом отношении структурах, что определяет разнообразие их типологии, в том числе – остепенённые сосняки с лишайниковым покровом, широколиственно-сосновые и сосновые леса со степными и южноборовыми кустарниками, со значительным участием в травяном покрове степных и лугово-степных растений.

Бузулукский бор. Бузулукский бор, расположенный в бассейне реки Боровки, относится к соснякам, расположенным на песчаных холмах – остепненные сосняки с большим количеством степных псаммофитов. Наиболее типичными, для данного массива, являются лишайниковые, мшистые, сложные и травяные боры, они составляют более 2/3 массива.

Лишайниковые боры занимают 1% от всей площади сосновых насаждений. Они расположены по вершинам дюн и отмечены в Державинском, Боровом опытном лесничествах. Это сухие боры с пересеченным рельефом и очень глубоким залеганием грунтовых вод, с покровом наземных лишайников Cladonia rangiferina, C. gracilis, C. arbuscula, Cetraria islandica. В остепненных сосняках с разреженным лишайниковым покровом кустарники замещаются степными ксерофильными злаками. Древостои чистые, низко продуктивные, подлесок слабо выражен или совсем отсутствует. Встречаются отдельные экземпляры Chamaeсytisus ruthenicus, Genista tinctoria, Sorbus aucuparia, Acer platanoides, в травостое Festuca rupicola, Koeleria cristata, Anemonoides ranunculus, лишайники рода Cladonia.

Мшистые сосняки занимают 65% от общей площади «Бузулукского бора». Расположены на возвышенных местах с бедными, скудными, сухими почвами, приурочены к песчаным дюнам всхомлениям и междюнным котловинам с надпочвенным покровом из зеленных мхов Pleurosium shreberi, Dicranum polysetum, не образующих сплошного покрова. Для мшистых сосняков характерно наличие травяного яруса с участием ксерофитов и мезоксерофитов: Veronica incana, Viola tricolor, V. rupestris на ряду с Ortilia secunda, Pyrola rotundifolia, Maianthemum bifolium, с разреженным покровом из степных кустарников Cerasus fruticosa, Spiraea crenata, Rosa majalis и др., и напочвенным покровом из зеленых мхов, не образующих сплошного покрытия.

Мшистые сосняки – единственное место произрастания Lycopodium clavatum в бору. Самые распространенные в мшистых борах здесь орляково-зеленомошные сосняки на почвах супесчаных и легкосуглинистых с Pteridium aquilinum и элементами дубравной флоры. Pinus sylvestris (dom.) Antenaria dioica, Calamagrostis epigeios, Pteridium aquilinum, Maianthemum bifolium, Ortilia secunda, Rubus saxatilis, Pulsatilla patens. В напочвенном покрове преобладают зеленые мхи Dicranum polysetum, Pleurosium aquilinum, Pleurosium schreberi. Проективное покрытие травяного яруса 20-30%. Наиболее характерна ассоциация Cladonio (rangiferina) – Neottiantho (cucullata) – Pinetum (sylvestris) (табл. 1).

Травянистые сосняки – занимают 8% от общей площади бора. Это чистые сосняки с густым травяным покровом и кустарниковым ярусом из Cerasus fruticosa, Rhamnus catartica, Euonymus verrucosa, иногда Sorbus aucuparia, Padus avium. Асоциация Equiseto (scripoides) – Cypripediumeto (calceolus) – Pinetum (sylvestris). Травянистая ярус эталонный участок травяного бора пологих всхолмлений был выделен в 1928 году В.Н. Сукачевым. Ассоциация Equiseto (scirpoides) – Cypripediumeto (calceolus) – Pinetum (sylvestris). Травянистый ярус с общим проективным покрытием 60-70%. В качестве доминантов выступают Festuca valessiaca, Stipa pennata, S. pulcherrima с покрытием 40-50%. Обычны Rosa majalis, Thymus serpyllym, Fragaria vesca, Viola tricolor, Chamaenerion angustifollium и др. Флористическое ядро представлено лесостепными, степными и бореальными видами (табл. 1).

Наиболее характерна ассоциация Cladonio (rangigirina) – Neittiantho (cucullata) – Pinetum (sylvestris) (табл. 1).

Ассоциация Dicrano (schreberi) Pteridiumo (aquilinum) – Pinetum (sylvaetris). Диагностичяеские виды Diphasiastrum complanatum, Pteridium aquilinum, Pinus sylvestris (dom), Anttenaria dioica, Calamagrostis epigeios, Maiathemum bifolium, Ortilia secunda, Rubus saxatilis, Pulsatila patens. В напочвенном покрове преобладают зеленые мхи Dicranum polysetum, Pleurosium aqulinum, Pleurosium schreberi. Проективное покрытие травянного яруса 20-30%. Ассоциация Quercuso (robur) – Tilio (cordata) – Pinetum (sylvestris).

Сложные сосняки занимают 25% общей площади бора. Верхний ярус – мощные сосны высотой более 30 м, во втором ярусе широколиственные породы – Quercus robur, Tilia cordata, в подлеске Acer platanoides, Sorbus aucuparia, Padus avium, Euonymus verrucosa, Crategus volgensis, Rhamnus cathartica.

 

Таблица 1. Флористический состав сообществ Бузулукского бора

Виды	Ассоциации
	Dicrano (schreberi) – Pteridiumo (aquilinum) – Pinetum (sylvestris)	Cladonio (rangiberina) – (cuculata) – Pinetum (sylvestris)	Qucrco (robur)_Tilio (cordata) – Pinetum (sylvstris)	Equiseto (scirpoides) – Cypriumeto (calceolus)  Pinetum (sylvestris)
	1*	2*	3*	4*
Cetraria islandica		+
Cladonia coccifera		+
Cladonia gracilis		+
Cladonia rangiferina		+
Dicranum polysetum	+
Pleurozium aquilinum	+
Pleurozium schreberi	+
Diphasiastrum complanatum	+	+
Licopodium clavatum	+
Licopodium annotinum	+	+
Equisetum scirpodium Michaux			+	+
Equisetum palustre			+
Dryipteris filix-mas	+
Gymnocarpium dryopteris			+
Predium aquilinum	+
Pinus sylvestris	+	+	+	+
Acer platanoides			+
Aegopodim podograria			+
Alnus incana			+	+
Antennaria dioica	+	+
Anemone sylvestris			+	+
Anemonoides ranunculoides	+	+
Asarum europaeum	+	+	+
Betula pubescens	+
Bupleurum falcatum	+	+	+
Calamagrostis epigeios			+	+
Carex pilosa Scop.			+	+
Cephalanthera rubra Rich.			+
Chamaenerion angustifolium				+
Chamaecytisus borusthenicus	+
Chimaphila umbellate	+	+
Convallaria majalis			+
Corylus avellana			+
Crataegus volgensis			+
Cypripedium calceolus				+
Cypripedium macranrhon			+
Dianthus krylovianus	+	+
Euonymus verricosa			+	+
Festuca valessiaca	+	+	+	+
Fragaria vesca			+	+
Fritillaria ruthenica			+	+
Gagea minima	+		+
Galium edoratum			+
Geranium sylvaticum				+
Goodyera repens	+
Hedysarum grandiflorum				+
Helichrisum arenarium	+	+
Iris pumila	+	+
Lathyrus niger			+
Lathyrus vernus	+	+	+
Lonicera tatarica			+
Maianthemum bifolium		+	+	+
Melica nutans				+
Neottianthe cucullata	+	+
Orthilia secunda	+	+
Pyrola chlorantha	+
Pyrola minor			+
Pyrola rotundifolia	+	+	+
Quercus robur			+
Silene nutans	+	+	+
Sorbus aucuparia			+	+
Stellaria holostea				+
Stipa pennata			+	+
Stipa pulcherrima			+	+
Thymus serpyllum	+		+	+
Tilia cordata			+
Tragopogon tanaiticus	+	+
Viburmum opulus			+	+
Viola mirabilis			+
Viola rupeslris	+	+
Viola tricolor		+	+	+

Примечание: 1 – Мшистые боры, 2 – Лишайниковые боры, 3 – Сложные боры, 4 – Травянистые боры

 

В составе сложных боров чаще всего встречаются сосняк липово-мшистый, сосняк липовый, сосняк дубово-липовый. «Сложные боры» по В.Н. Сукачеву (1928) расположены на более плодородных почвах по окраинам Бузулукского бора, окаймляя его со всех сторон [10].

Эталонные, хорошо сформировавшиеся участки дубово-липовых сосняков с соснами 200-300 летнего возраста отмечены в Партизанском и Боровом опытном лесничестве.

Наиболее распространены ассоциации:

Thymuseto (marschalianus) – Stipeto (salesskii) – Pinetum (sylvestris);

Thymuseto (bashkiriensis) – Festuceto (rupicola) – Pinetum (sylvestris);

Карагай – Покровский бор. На территории Оренбургской области в пределах Урало-Сакмарского междуречья в пойме р. Губерли находятся островной сосновый бор – Карагай-Покровский, расположенный в районе одноименного посёлка на выходах скальных пород верхнерифейского возраста. Карагайский бор – скалисто-лесное урочище в ущельеобразной долине реки Губерля. Сосновый бор произрастает на выходах гранитов и окружающих их метаморфических пород – кристаллических сланцев.

По характеру растительности Карагайский бор является рефугиумом – убежищем реликтовой флоры. Карагайский бор в настоящее время является самым южным и единственным из сосновых боров на всем Урало-Сакмарском междуречье. Он сохранился со времен «холодной лесостепи», которая доминировала на равнинах и холмогорьях Южного Урала несколько сот тысяч лет назад.

В травяном покрове Карагай-Покровского бора представлено большое число лесных видов: Lathyrus gmelinii, Paris quadrifolia, Melica nutans, Pulmonaria mollis.

По окраинам сосняков, на выходах коренных пород, отмечено большое количество петрофитов: Orostachys spinosa, Dianthus acicularis, Elitrigia pruiniferum. Присутствующие здесь элементы реликтовой флоры связаны с «холодной лесостепью» [3]. И обледенением, бывшем на данной территории, – это в первую очередь Cystopteris fragilis, Polypodium vulgare, Asplenium septentrionale [7; 8] (табл. 2).

 

Таблица 2. Диагностические виды Карагай-Покровского бора

Диагностические виды для Карагай-Покровского бора	Ассоциации
	Травянистые сосняки понижений и склонов	Редколесья на выходах горных пород
Aconitum nemorosum	+
Adoxa moschtellina	+
Allium inderiense	+	+
Allium obliquum	+
Alyssum lenense		+
Bupleurum aureum	+
Centaurea sibirica		+
Cotoneaster melanocarpus		+
Hylotellephium triphyllum	+
Orostachys thyrsiflora		+
Thymus baschkiriensis		+
Thymus marschallianus	+
Festuca rupicola	+
Stipa zalesskii	+
Tragopogon orientalis	+
Gymnocarpium robertianum		+
Dryopteris carthusiana	+

 

На данной территории наиболее распространены сосняки разнотравно-злаковые с доминированием Pinus sylvestris и многочисленных степных и лесостепных видов Inula hirta, Silene nutans, Dianthus uralensis, Sedum hybridum, Potentilla humifusa, Artemisia austriaca, Trifolium medium, Thymus bashkiriaensis, Tulipa biflora, Stipa dasyphylla, Cotoneaster mamajevii. Ассоциации разнотравно-злаковых сосновых лесов Pyneta, Thymuseto (bashkiriensis) – Festuceto (rupicola) – Pinetum (sylvestris) (табл. 3).

Древостой одноярусный из Pines sylvestris L. I-II бонитета, высотой 24-25 м в возрасте 80-100 лет, сомкнутость крон 0,6-0,7, на выходах горных пород – одиночные деревья. Как примесь встречается Betula pendula, Populus tremula по окраинам бора и выходам коренных горных пород. Подлесок не выражен.

 

Таблица 3. Флористический состав сообществ Карагай-Покровского, Адрианопольского, Аландского и Болотовского реликтовых боров

Общие виды для сообществ Карагай-Покровского, Аландского, Адрианопольского и Болотовского боров	Карагай-Покровский бор		Адрианопольский, Аландский, Болотовский боры
	Ассоциации
	Т	Р	Т	Р
Achnaterum splendens		+		+
Alissum tortrosum		+		+
Amoria montana	+		+	+
Astragalus brachylobus	+		+
Astragalus onobrochis		+		+
Calamagrasis arundinaceae		+	+	+
Campanula sibirica		+		+
Carduus acanthoides	+	+	+	+
Chamaecytisus ruthenicus	+			+
Dianthus acicularis		+		+
Dianthus uralensis	+	+	+	+
Stipa lesessingiana		+	+	+
Thymus marschalianus	+			+
Tragopogon dasyrhynchus	+	+		+
Elytrigia pruinifera		+	+	+
Ephedra distachya	+	+	+	+
Ephorbia seguieriana		+	+	+
Festuca rubra		+	+	+
Fragaria viridis	+	+	+	+
Gagea pusilla	+	+	+
Galatella villosa	+	+	+	+
Galium verum	+		+
Hedysarum argyrophyllum		+	+	+
Inula hirta		+	+
Iris scariosa	+		+	+
Jurinea multiflora		+		+
Onobrichis tanaitica		+		+
Onosma simplicissima		+		+
Onosma tinctoria	+		+
Oxytropis pilosa		+	+
Oxytropis spicata		+		+
Sedum hybridum	+	+	+	+
Seseli libanotis	+		+	+
Woodsia ilvensis		+		+
Asplenium ruta-muraria		+		+
Asplenium septentrionale	+		+
Polypodium vulgare		+		+

Примечание: Т – Травянные сосняки; Р – Редколесье на выходах горных пород

 

В верховье реки Суундук расположен островной район с сосново-лиственными борами и разреженными сосняками. Преобладают сосновые колки, приуроченные к местам выхода на земную поверхность горных пород кислого состава – гранитов и продуктов их разрушения. Образование таких колков связано с историей формирования Урала – это остатки произраставших ранее в Зауралье сосново-лиственничных боров и березняков, дошедших до нас со времен ледниковой эпохи.

Адрианопольский, Аландский и Болотовский боры. Самая южная точка распространения Pinus sylvestris L. в Оренбургом Зауралье – сосновый колок у посёлка Айдырля, а самые большие сосновые колки у посёлков Болотовск и Зеленодольск, рядом с ними расположены типичные степи и полупустыни. Для районна исследования характерны выходы твердых кристаллических пород, что приводит к появлению азональных явлений в растительном покрове – распространению на возвышенностях сосновых боров, создающих ландшафт «ложной лесостепи» приуроченных к выходам гранита и неполно развитым щебнистым почвам. В травяном покрове таких колков и боров преобладают степные и лугово-степные виды с примесью типично лесных видов: Lathyrus vernus, Angelica sylvestris и др. Преобладают сухие остепненные типы леса. И мелкозлаковые сосновые редколесья. На склонах различной крутизны распространены кустарниковые степи со Spirea creata, S. hypericifolia, Caragana frutex, Cerasus fruticosa, Cotonester melanocarpus, Rosa majalis, петрофитные степи с Orostachys spinosa, Centaurea sibirica, Alyssum tortuosum, A. lenense, Ephedra distachya и др. Наиболее распространены ассоциации: Sedumeto (hybridum) – Pinetum (sylvestris) и Stipeto (pennatum) – Pinetum (sylvestris) (табл. 3).

В районах исследования были выявлены растения споровые, голосеменные и покрытосеменные, которые расположены в представленном списке согласно отделам в алфавитном порядке. Названия видов растений даются по сводке С.К. Черепанова (1995) с изменениями согласно более поздних таксономических обработок Флоры Восточной Европы, определителя сосудистых растений Оренбургской области (2009) [8; 11]:

1. Lichenophyta: Cetraria islandica (L.) Ach.; Cladonia coccifera (L.) Willd.; Cladonia gracilis (L.) Willd.; Cladonia rangiferina (L.) F. H. Wigg.;
2. Bryophyta: Dicranum polysetum Sw.; Pleurozium aquilinum Mitt.; Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.;
3. Lycopodiophita: Diphasiastrum complanatum (L.) Holub; Lycopodium clavatum L.; Lycopodium annotinum L.;
4. Equisetophyta: Equisetum scirpoides Michaux; Equisetum palustre L.;
5. Polypodiophyta: Asplenium ruta-muraria L.; Aspelenium septentrionale (L.) Hoffm.; Athyrium filix-femina (L.) Roth.; Cystopteris fragilis (L.) Bernh.; Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. Fuchs.; Dryopteris filix-mas (L.) Schotl.; Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm.; Gymnocarpium robertianum (Hoffm.) Newm.; Matteuccia struthiopteris (L.) Tod.; Polypodium vulgare L.; Pteridium aquilinum (L.) Kuhn.; Thelipteris palustris Schott.; Woodsia ilvensis (L.) R. Br.;
6. Pinophyta (Gymnospermae): Pinus sylvestris L.;Jnimperus sabina L.; Ephedra distachya L.;
7. Magnoliophyta (Angiospermae): Acer platanoides L.; Achnatherum splendens (Trin.) Nevski.; Aconitum nemorosum Bieb. ex Reichenb.; Aconitum lycoctonum L.; Adoxa moschatellina L.; Aegopodium podagraria L.; Allium inderiense Fisch. ex Bunge.; Allium obliquum L.; Alnus incana (L.) Moench.; Alyssum lenense Adams; Alyssum tortuisum Woldst. et Kit. ex Willd.; Amoria montana (L.) Sojak.; Antennaria dioica (L.) Gaerth.; Anemone sylvestris L.; Anemonoides ranunculoides (L.) Holub.; Angelica sylvestris L.; Artemisia austriaca Jacq.; Asarum europaeum L.; Astragalus brachylobus Fisch. ex DC.; Astragalus karelinianus M. Pop.; Astragalus onobrychis L.; Betula pendula Roth.; Betula pubescens Ehrh.; Bromus squarrosus L.; Bupleurum aureum Fisch. ex Hoffm.; Bupleurum falcatum L.; Bupleurum miltinerve DC.; Calamagroslis arundinaceae (L.) Roth.; Calamagroslis epigeios (L.) Roth.; Campanula sibirica L.; Caragana frutex (L.) C. Koch.; Carduus acanthoides L.; Carex pilosa Scop; Centaurea sibirica L.; Cephalanthera rubra (L.) Rich.; Cerasus fruticosa Pall; Chamaecytisus ruthenicus (Fisch ex Woioszcz) Klsakova; Chamaecytisus borysthenicus (Gruner.) Klaskova; Chimaphila umbellata (L.) W. Barton.; Convallaria majalis L.; Convolvulus arvensis L.; Corylus avellana L.; Cotoneaster mamajevii Knjasev; Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt.; Crataegus volgensis Pojark.; Cypripedium calceolus L.; Cypripedium macranthon Sw.; Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb.; Dianthus rigidus Bieb.; Dianthus uralensis Korsh.; Dianthus krylovianus Juz.; Elytrigia pruinifera Nevski.; Equisetum scirpoides Michaux.; Euonymus verrucosa Scop.; Euphorbia seguieriana Neck.; Festuca rubra L.; Festuca rupicola Heuff.; Festuca valesiaca Gaud.; Fragaria vesca L.; Fragaria viridis (Duch.) Weston.; Frangula alnus Mill.; Fritillaria ruthenica Wikstr.; Gagea minima (Z.) Ker-Gaul.; Gagea pusilla (F. W. Schmidt.) Schult. et Schult. fil.; Galatella vilosa (L.) Reichenb. fil.; Galium odoratum (L.) Scop.; Galium verum L.; Genista tinctoria L.; Geranium schrenkianum Trautv. ex Pavl.;Geranium sylvaticum L.; Glycyrrhiza korshinskyi Grig.; Goodyera repens (L.) R. Br.; Hedysarum argyrophyllum Ledeb.; Hedyssarum grandiflorum Pall.; Helichrysum arenarium (L.) Moench.; Hieracium umbellatum L.; Hylotelephium triphillum (Haw.) Holub.; Inula hirta L.; Inula salicina L.; Iris pumila L.; Iris scariosa Willd. ex Zink.; Jurinea arachnoidea Bunge.; Jurinea cyanoides (L.) Reichend.; Jurinea multiflora (L.) B. Fedtsch.; Koleria cristata (L.) Pers.; Lathyrum niger (L.) Bernh.; Lathyrum tuberosus L.; Lathyrus vernus (L.) Bernh.; Lilium martagon L.; Linaria debilis Kiprian.; Lonicera tatarica L.; Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt.; Melica nutans L.; Melilotus albus Medik.; Melilotus officinalis (L.) Pall.; Neottianthe cuculata (L.) Schlechter.; Onobrychis tanaitica Sprengl.; Onosma simplicissima L.; Onosma tinctoria Bieb.; Orostachys thyrsiflora Fisch.; Orostachys spinosa (L.) C.A. Mey.; Orthilia secunda (L.) House.; Oxytropis pilosa (L.) DC.; Oxytropis spicata (Pall.) O. et B. Fedtsch.; Padus avium Mill.; Polygonatum odoratum (Mil.l) Druce.; Paris quadrifolia L.; Phlomoides tuberosa (L.) Moench.; Pilosella officinarum F. Schultr. et Sch. Bip.; Potentella humifusa Willd. ex Schlecht.; Pulmonaria mollis Wulf. ex Hornem.; Pulsatilla patens (L.) Mill.; Pulsatilla uralensis (Lrmels.) Tzvel.; Pyrola chloratha Sw.; Pyrola minor L.; Pyrola rotundifolia L.; Pyrola media Sw.; Quercus robur L.; Rhamnus cathartica L.; Rosa majalis Herm; Rubus caesius L.; Rubus saxatilis L.; Scorzonera ensifolia Biev.; Sanguisorba officinalis L.; Sedum arce L.; Sedum hybridum L.; Seseli annuum L.; Seseli glabratum Will. ex Spreng.; Seseli ledebourii G. Don.; Seseli libanotis (L.) Koch.; Silene nutans L.; Sorbus aucuparia L.; Spiraea crenata L.; Spiraea hipericifolia L.; Stellaria holostea L.; Stipa lessingiana Trin. et Rupr.; Stipa pennata L.; Stipa zalesskii Wilensky.; Thymus bashkiriensis Klok. et Shost.; Thymus marshallianus Willd.; Thymus serpyllum L; Tilia cardata Mill; Tragopogon orientalis L; Tragopogon tanaiticus Artemcr; Trifolium medium L.; Tulipa patens Agardh. ex Schult. et Schult. fil.

В районах исследования в изучаемых сообществах выявлены редкие и исчезающие виды растений, которые нуждающихся в особом контроле за их состоянием и численностью в природной среде: Asplenium ruta-muraria L.; Gymnocarpium filix-mas (L.) Newm.; Gymnocarpium robertianum (Hoffm.) Newm.; Lycopodium clavatum L.; Lycopodium annotinum L.; Equisetum scirpoides Michx; Anemone sylvestris L.; Antennaria dioica (L.) Gaerth.; Chimaphila umbellata (L.) W. Barton.; Corylus avellana L.; Euonymus verrucosa Scop.; Lathyrus niger (L.) Bernh; Orthilia secunda (L.) House.; Pyrola rotundifolia L.; Scorsonera ensifolia Bieb.

 

Таблица 4. Диагностические виды Аландского, Болотовского и Адрианопольского боров

Диагностические виды для Аландского, Болотовского и Адрианопольского боров	Ассоциации
	Травянистые сосняки	Редколесье на выходах горных пород
Astragalus karelinianus		+
Bupleurum multinerve	+
Cotoneaster mamajevii		+
Diantus rigidus		+
Trifolium medium	+
Tulipa patens		+
Orostachis spinosa		+
Pulsatilla uralensis	+
Seseli glabratum		+
Seseli ledebourii	+
Festuca rupicola	+	+
Hieracium umbellatum	+
Jurinea cyanoides	+	+
Linaria debilis		+
Sedum hybridum		+
Stipa pennatum	+
Pinus sylvestris	+	+

 

Согласно результатам проведенных исследований, на флористический состав изученных нами реликтовых боров оказывает влияние ландшафтно географическая приуроченность, согласно которой исследуемые боры делятся на 3 группы.

Первая группа образована реликтовыми соснами Бузулукского бора территории Восточно-Европейской равнины на участках лесостепной зоны Заволжско-Предуральской возвышенной провинции и степной зоны Общесыртовско-Предуральской возвышенной провинции (табл. 1).

Вторую группу составляют реликтовые сосны Карагай-Покровского бора территории Уральской горной страны лесостепной зоны Зилаирская-Сакмарская низкогорная провинция, Подобласть гор Южного Урала, луговые (богаторазнотравно-злаковые) степи, Зилаирская-Сакмарская низкогорной провинции и Зауральская высоко-равнинной провинции подзона северной степи, разнотравно – ковыльная степь.

Третью группу составляют реликтовые сосны Адрианопольского, Болотовского, Аландского боров Зауральской высоко-равнинной провинции подзоны северной степи, разнотравно-ковыльной и типчаково-ковыльной степей.

При сравнительном анализе флористического состава был рассчитан коффициент Съюдента-Чекановского для ассоциации травянистых сосняков, как наиболее встречающихся, на территории всех исследуемых реликтовых боров. Уровень сходства равен 0,6, что указывает на не значительное количество отличий в ассоциациях травянистых сосняков исследуемых боров. 

Сравнительный анализ типов ассоциаций определяет наличие в Карагай-Покровском Аландском и Адрианопольском борах отмечаются наличие уникальных ассоциации с доминированием суккулентов. Отличительной особенностью ассоциаций Бузулукского бора являются значительные площади, покрытые папоротниками, присутствие плаунов и орхидных. При этом стоит отметить уникальные виды исследуемых боров, для Бузулукского бора: Lycopódium clavátum (L.), Drosera rotundifolia (L.), Orthilia secunda (L.) House, Pyrola media Sw., Hedysarum grandiflorum Pall., Neottianthe cucullata (L.) Schlechter, Alnus incana (L.) Mocnch; Anemone sylvestris L.; Euonymus verricosa Scop.; Festuca valessiaca Gaud; Geranium silvaticum L.; Hedysarum grandiflorim Pall.; Stipa pennata L.; Viola tricolor L. и др. видами.

Типичными видами для Адрианопольского, Аландского боров являются: Galium verum L., Astragalus brachylobus Fisch. ex DC. Для Карагай-Покровского и Болотовского боров можно отметить следующие общие виды: Achnaterum splendens (Trin.) Nevski., Alissum tortrosum Waldst. et Kit. ex Willd., Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb., Onosma simplicissima L., Oxytropis spicata (Pall.) O. et B. Fedtsch., Woodsia ilvensis (L.) R. Br., Asplenium ruta-muraria L., к видам отмеченым только в Болотовском бору можно отнести: Chamaecytisus ruthenicus (Fesch. ex Wiszcz.) Klaskova, Tragopogon dasyrhynchus Artemcz.

В исследуемых борах выявлены редкие и исчезающие виды растений включенные в Красные книги РФ (2008) и Оренбургской области (2019), в частности: Asplenium septentrionale (L.) Hoffm.; Dryopteris filix-mas (L.) Schott.; Gymnocarpium dryopteris (L.) Newn.; Allium inderriense Fisch. ex Bunge; Stipa zalesskii Wilensky; Viola mirabilis L. и другие (табл. 5).

 

Таблица 5. Редкие и исчезающие виды растений, отмеченные в изученных сообществах и включенные в Красные книги РФ (2008) и Оренбургской области (2019)

№ п/п	Виды	Виды занесенные в Красную книгу РФ (2008)	Виды занесенные в Красную книгу Оренбургской областти (2019 г.) категории редкости	Боры
				Бузулукский			Карагай-Покровский				Адрианопольский, Аландский, Болотвский
				Сообщества
				Травяно-мшистые соняки	Лишайниковые сосняки	Дубово-липовые сосняки		Травяные сосняки понижений и всхомлений	Травяные сосняки понижений	Редколесья на выходах горных пород		Адрианополесия островные леса	Болотовские островные леса	Редколесья на выходах горных пород
1	Asplenium septentrionale								+			+
2	Athyrium filix-femina							+	+
3	Cystopteris fragilis									+			+
4	Dryopteris cartusiana					+			+
5	Dryopteris filix-mas					+			+
6	Gymnocarpium dryopteris					+
7	Gymnocarpium robertiamum					+			+
8	Matteuccia struthiopteris								+
9	Polypodium vulgare									+		+
10	Pteridium aquilinum					+			+
11	Thelypteris palustris							+	+
12	Woodsia ilvensis									+
13	Diphasiastrum complanatum							+
14	Adoxa moschatellina		3						+
15	Allium inderriense		3						+
16	Allium obliquum		3						+
17	Asarum europaeum		3	+		+		+
18	Astragalus karelinianus		3							+			+
19	Bupleurum aureum		2						+				+	+
20	Cephalanthera rubra	РФ	1			+
21	Cypripedium calceolus	РФ	1			+		+
22	Cypripedium macranthon	РФ	3					+
23	Dianthus acicularis		3							+			+
24	Dianthus uralensis		3						+	+		+	+	+
25	Fritillaria ruthenica	РФ	1
26	Glycyrrhisa korshinskyi		3											+
27	Goodyera repens		2
28	Hedysarum grandiflorum	РФ	2
29	Helichrysum arenarium		3		+					+		+	+
30	Iris pumila	РФ	3		+	+
31	Iris scariosa	РФ	2									+		+
32	Neottianhe cuculata	РФ	1		+
33	Mainthemum bifolium	РФ	2
34	Onosma tinctoria		2										+	+
35	Orostachys thyrsiflora		3						+	+
36	Pulsatilla patens		2	+	+	+		+	+	+		+	+	+
37	Sedum hybridum		3						+	+		+	+	+
38	Stipa zalesskii				+			+	+	+		+	+	+
39	Viola mirabilis		3			+

Примечание: 1 – вид на грани уничтожения; 2 – сокращающийся в численности; 3 – редкий вид

 

Наибольшее флористическое разнообразие в популяциях сосны обыкновенной в Кувандыкском р-не на участке Саринского сыртово-плакорного района, где скалисто-лесное урочище в ущельеобразной долине реки Губерли образуют Карагай-Покровский бор. Одним из факторов, способствующих обособленности данной популяции сосен, является значительная географическая удаленность от других массивов (более 250 км), антропогенная изоляция территории, уникальные ландшафтно-геоморфологические условия произрастания. Карагай-Покровский бор является реликтом ледникового периода, когда массивы сосново-березовых и сосново-лиственных лесов были широко распространены среди степей.

Стоит отметить, что в настоящее время Карагай-Покровский и Болотовский боры практически уничтожены в результате воздействия пирогенного фактора, но отмечается некоторая положительная тенденция самовосстановления.

Вывод. Условия резко континентального климата, сложная структурная организация природных ландшафтов Оренбургской области, лимитирующие пирогенные и антропогенные факторы привили к формированию реликтовых сосновых боров характеризущихся высоким флористическим разнообразием, которое сформировалось в конкретных, зонально-климатических, эдафических и ценотических условиях. Естественно-экстремальные экотопы, в частности островные боры, на территории районов исследования характеризуются факторами, обеспечивающим процессы интенсивного формообразования, в частности хорологической цикличностью, при которой периоды стабильности чередуются периодами различного генезиса: засухой, вымоканием, вымораживанием, выгоранием, высокой мозаичностью пространственного распределения реликтовых видов, ограниченых друг от друга антропогенно трансформированными территориями и естественно-географическими объектами. Снижение темпа роста реликтового деревостоя в экстремальных экотопах определяют низкую скорость конкурентного исключения видов, следовательно, высокую вероятность развития не только доминирующих быстрорастущих форм, но и редких второстепенных вариаций, не сохраняющихся, в большей степени, в оптимальных для вида условиях произрастания. Совокупность и разнообразие вышеуказанных факторов определяет формирование набора адаптивных вариаций, фитоценоза в целом.

Это определяет значимость сохранения реликтового древостоя Pinus sylvestris и его генофонда на южной окраине ареала распространения и обосновывает необходимость разработки действенных мер направленных на охрану, сохранение реликтовых боров и их естественное восстановление.

Исследования проводились на базе Федерального исследовательского центра биологических систем и агротехнологий РАН в соответствии с Государственная программа сельскохозяйственных исследований «Фундаментальные исследования России» (№0526-2022-0014).

About the authors

Zinaida N. Ryabinina

Federal Scientific Center of Biological Systems and Agrotechnologies of the Russian Academy of Sciences

Email: vtn1972@mail.ru
SPIN-code: 8217-4361

Dr. habil.

Russian Federation, Orenburg

Maria V. Ryabukhina

Expert-Criminalistic Center of the Ministry of Internal Affairs of Russia

Author for correspondence.
Email: marija-rjabuhina@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-8409-6630
SPIN-code: 3442-3513

Ph.D.

Russian Federation, Moscow

References

Supplementary files