Особенности сезонного роста побегов крымской популяции Juniperus deltoides R.P. Adams

Полный текст

Введение. В настоящее время природная флора Крыма представлена 190 видами деревьев и кустарников, 5 из которых относятся к роду Juniperus L. – это J. сommunis L., J. excelsa M.-Bieb., J. foetidissima Willd., J. deltoides R.P. Аdams, J. sabina L.. Все они включены в Красную Книгу Крыма. Среди крымских можжевельников, J. deltoides занимает второе место по численности популяции. По данным, Ругузовой А.И., площадь насаждений вида в 2006 г. составила 4843 га [9; 11].

J. deltoides – это один из недавно описанных представителей рода Juniperus L. В 2004 году выдающийся ученый Р.П. Адамс, на основании ряда проведенных исследований, среди которых: молекулярно-генетические, биохимические и морфологические, выделил из Juniperus оxycedrus L. – новый вид J. deltoides. Это реликтовый средиземноморский вид третичного периода. Входит в состав одной из древнейших секций рода Juniperus – Juniperus (синоним Oxycedrus). Секцию Juniperus можно разделить на две группы: северная (или дальневосточная) группа и средиземноморская группа. Типичным представителем северной группы является (Juniperus communis L.). Средиземноморская группа представлена можжевельником дельтовидным [15; 16].

Распространен J. deltoides в Средиземноморье и на Ближнем Востоке: в Албании, Боснии и Герцеговине, Болгарии, Хорватии, Кипре, Греции, Иране, Ираке, Израиле, Италии, Иордании, Ливане, Македонии, Румынии, Сербии, Сирии, Турции, Кавказе, Закавказье, Крыму. В основной части ареала образует маквисы и гарриги, встречается также в подлеске в сухих лесах с Carpinus betulus L., Quercus ilex L. и различных видов рода Pinus L. В горных лесах произрастает совместно с Cedrus libani A.Rich., Pinus nigra J.F.Arnold, J. excelsa и J. foetidissima. Распространен в высотном градиенте 1-2200 м н.у.м. на сухих каменистых склонах и маломощных почвах. Крайне редко J. deltoides произрастает на песчаных дюнах. Его ареал в основном ограничен регионами со средиземноморским климатом, но на Балканах встречается в более континентальных условиях [12; 16-21].

На территории России J. deltoides произрастает только в Крыму и в Краснодарском крае. Здесь проходит северная граница его ареала. При этом в Красную Книгу Российской Федерации не включен. В Красных книгах Республики Крым и Севастополя имеет природоохранный статус – вид, сокращающийся в численности. Среди основных лимитирующих факторов выделяют: слабое естественное возобновление, обусловленное биологическими особенностями и незаконную хозяйственную деятельность. J. deltoides отличается фактурной и ароматной древесиной, в результате чего массово подвергается браконьерской вырубке для заготовки поделочной древесины [6; 11].

Если антропогенный фактор сокращения численности популяции можно устранить усилением контроля за сохранением вида, то вопрос низкого уровня естественного возобновления – требует детального изучения. Среди условий, лимитирующих рост и развитие популяций можно выделить ряд абиотических факторов. Реакция растений на изменяющиеся условия среды выражается в способности приобретать выносливость, выраженную в пластичности структур и функций, выработке адаптивных изменений строения и процессов жизнедеятельности [2; 3].

Из литературных данных известно, что среди абиотических факторов, оказывающих влияние на рост и развитие побегов J. deltoides, ранее рядом авторов было изучено лишь влияние влажности воздуха и температурного режима [19]. Исходя из чего, возникла необходимость расширить исследования J. deltoides в Горном Крыму и выявить, ранее не изученные, абиотические факторы, оказывающие влияние на процессы сезонного роста побегов. Целью проведенных исследований явилась оценка особенностей сезонного роста побегов J. deltoides в связи с погодными и эдафо-орографическими условиями Горного Крыма. Задачи исследования: выявить основные абиотические факторы, влияющие на рост побегов J. deltoides; установить силу влияния этих факторов.

Материалы и методы исследования. Изучение сезонного роста побегов J. deltoides проводили на 18 пробных площадях (ПП), размер, которых составил 0,2 га (рис. 1). Закладывали пробные площади в природных популяциях на высоте от 40 до 620 м н.у.м., в различных эдафо-орографических условиях.

Рис. 1. Схема расположения пробных площадей в популяциях J. deltoides в Горном Крыму

(1-2 – окрестности г. Инкерман; 3 – г. Чирка-Каясы; 4 – г. Самналых; 5 – г. Толака-Баир; 6–8 – г. Кара-Даг; 9 – г. Дракон; 10 – м. Мартьян; 11 – г. Папая-Кая; 12–13 – г. Коба-Кая; 14 – г. Сокол; 15 – г. Каршитерс; 16 – ск. Куллю-Кая; 17 – окрестности с. Кудрино; 18 – г. Чатыр-Даг)

Используя общепринятые в лесоводстве и геоботанике методики, провели закладку пробных площадей с выделением на каждой из них 10 модельных деревьев. Для изучения годового прироста побегов исследовали по 10 ветвей южной части кроны. Проводили замеры штангенциркулем, по общепринятой методике, за текущий год и за два предшествующих [5]. Прирост побега текущего года, образован зеленой молодой хвоей. По морфологическим признакам она не отличается от хвои предыдущих периодов вегетации. Побег предшествующего года образован не одревесневшей хвоей светло-коричневого цвета. Периферические ткани хвои в процессе развития становятся боле плотными. При этом хвоя все еще содержит смолу. В возрасте двух лет побег сложен одревесневшей хвоей темно-коричневого цвета, которая очень плотная и сухая, при этом с наружной стороны все еще прослеживается продолговатая железка. Вершина хвои остроконечная. Последующая часть побега отличается одревесневшей хвоей серо-коричневого цвета, железки на ней отсутствуют. При проведении наблюдений, длина этой части побега не измерялась, т. к. в данной ситуации однозначно выделить прирост отдельного года не представляется возможным [5].

На основе анализа структуры и состава травянистых растений, характеризующих влажность почвы и ее богатство, определяли типы лесорастительных условий. Среди основных растений-индикаторов можно выделить: Alyssum tortuosum Waldst. et Kit. Asphodeline lutea (L.) Rchb. и A. taurica (L.) Rechb., Carex humilis Leyss. и C. nitida Host, Elytrigia scythica (Nevski) Nevski, Inula ensifolia L., Geranium sanguineum L., Linum tenuifolium L., Orchis simia Lam., Paeonia tenuifolia L. и P. daurica Andrews, Potentilla recta L., Ruscus aculeatus L., Sedum acre L., Stipa capillata L., Teucrium chamaedrys L., Thymus callieri Borb. [9]. Кроме того, используя шкалу О. Друде, определяли частоту встречаемости растений и устанавливали их количественное участие, с применением балльной шкалы обилия видов Ж. Браун-Бланке [8]. По методике П.С. Погребняка (1968 г.) определяли типы условий местопроизрастания [10].

Для оценки влияния погодных условий на рост побегов, пробные площади были разделены на четыре географических группы: западную, южнобережную, восточную и северную. В отдельную группу вынесено дерево, произрастающее на нижнем плато г. Чатыр-Даг.

В западную группу вошли пробные площади № 1-8; в южнобережную – № 9-10; в восточную – № 11-15;  а в северную – №16-17.

Как известно из литературных данных, прирост побегов можжевельника начинается в первой декаде марта и заканчивается в третьей декаде июня, на основании чего было подсчитано количество осадков в период с февраля по июнь (включительно) [4; 14]. Для западной группы использовали данные осадков Севастопольской метеорологической станции № 33991; для восточной и южнобережных групп – Феодосийской (№ 33976) и Ялтинской (№ 33990), для северной – Симферопольской (№339555u), а для г. Чатыр-Даг – данные с метеостанции Ангарского Перевала (№33958). Полученные результаты обрабатывали, используя методы математической статистики [7].

Результаты и обсуждение. J. deltoides – двудомный кустарник или небольшое дерево до 10-15 м высотой. Хвоя в чередующихся мутовках по 3. Длиной 10-25 мм и 1-3 мм шириной. Шишкоягоды пазушные на коротких (1-2 мм) карликовых побегах с мутовками мелкой хвои, созревают на второй год. Зрелые шишки шаровидные или яйцевидно-шаровидные, 8-20 мм диаметром. Семян длиной 5-12 мм в шишкоягоде 2-3 шт. В горах Крыма, в отличии от J. excelsa, не выступают в качестве лесообразующей породы. Чаще всего встречается в виде подлеска в сообществах J. excelsa, Q. pubescens, P. mutica, Pinus brutia var. pityusa (Steven) Silba.

Крымский ареал этого вида простирается от мыса Фиолент (на западе) до горных массивов Карадаг (на востоке) и горного массива Агармыш (на севере). Основной ареал находится в высотном диапазоне от 50 до 750 м. Иногда поднимается до высоты более 1000 м н.у.м.

J. deltoides является более морозоустойчивым, в результате чего, его можно встретить, не только в пределах Южного берега Крыма, но и в северной части Предгорной зоны Крыма. Высота представителей данного вида, вне зависимости от его местопроизрастания в пределах Крыма, изменяется в диапазоне и составляет от 1 до 4 м. Чаще всего особи J. deltoides обильно плодоносят и их жизненное состояние характеризуется как хорошее и отличное. При этом, необходимо отметить, что именно особи J. deltoides чаще всего подвержены браконьерским рубкам.

В ходе проведенных исследований было обнаружено ранее не описанное дерево J. deltoides, произрастающее на нижнем плато г. Чатыр-Даг (рис. 1). Это дерево уникально тем, что произрастает на максимальной для Крыма высоте над уровнем моря (1000 м) на значительном удалении от остальной крымской популяции J. deltoides. При этом, его жизненное состояние оценивается как отличное, с обильным плодоношением. Таксационные характеристики соответствуют особям данного вида в пределах северной границы ареала.

В ходе исследования анализировали прирост побегов в период 2019-2021 гг. В основной части ареала минимальный прирост отмечается в 2019 г. для особей южнобережной группы и составляет 1,49±0,13 см (табл.). Максимальными значениями, за исследуемый промежуток времени, характеризуется западная группа, прирост которой изменялся от 2,54 до 4,18 см.

Таблица. Величина годового прироста J. deltoides в Горном Крыму

По данным К.А. Сергеевой [13], наиболее критическим периодом в жизни растения является период роста побегов. В это время значительное влияние на состояние растений оказывает дефицит влаги и минеральных веществ. Рост побегов можжевельника начинается в первой декаде марта и заканчивается в конце июня. Установлено, что на всей территории Крыма максимальное количество осадков, за исследуемый период, выпало в 2021 г. и составляет от 255 до 446 мм, что практически в два раза больше, чем в предыдущие годы. Для подавляющей части полуострова самым засушливым годом стал 2019 г. Количество осадков в период роста побегов составляет 130-255 мм. При этом, для востока Крыма минимальные осадки отмечены в 2020 году – 153 мм. На рисунке 2 достаточно четко прослеживается зависимость годового прироста побегов J. deltoides от количества осадков в период с февраля по июнь, коэффициент корреляции составил 0,99.

Абсолютно очевидно, что с увеличением количества осадков величина роста побегов также увеличивается на всей площади популяции. Это подтверждает и тот факт, что в восточной группе минимальный прирост побегов отмечен в самый засушливый 2020 год. При этом на рисунке 2 видно, что у единичного дерева на г. Чатыр-Даг при большем количестве, выпавших осадков в каждый из годов, отмечается значительно меньший прирост побегов. Данная особь стоит особняком на графике (рис. 2). Подобное явление можно объяснить тем фактом, что дерево произрастает на максимальной для вида в Крыму высоте – 1026 м н.у.м. На данной высоте значительно снижается среднемесячная температура в период роста побегов, в результате чего, интенсивность их роста также значительно сокращается. Так, средняя температура за исследуемый период на г. Чатыр-Даг составляет от 6,9ºС до 8,7ºС (в зависимости от года), а на остальной части ареала эта температура практически не отличается и изменяется в пределах от 11,1ºС до 13,0ºС (также в зависимости от года).

Рис. 2. Величина прироста побегов J. deltoides в зависимости от количества атмосферных осадков

На основной части ареала высота произрастания особей над уровнем моря также оказывает значительное влияние на интенсивность роста побегов. Из литературных источников известно, что в засушливый год влияние высоты над уровнем моря на развитие особей проявляется незначительно [1]. Поэтому для дальнейшего исследования влияния данного фактора, учитывались только показатели 2021 года, характеризующегося максимальным количеством осадков.

С использованием дисперсионного анализа установлено, что сила влияния фактора (высоты над уровнем моря) в 2021 г. составила 52,9 % (F_ф=12,83; F_st  при 1%=2,87), в засушливые годы – 24-26% (F_ф=4,06-5,36). Выявлено, что с повышением высоты над уровнем моря наблюдается увеличение годового прироста побегов, коэффициент корреляции составил 0,94 (рис. 3).

Рис. 3. Зависимость прироста побегов J. deltoides от высоты над уровнем моря

Минимальный прирост был отмечен на высоте от 40 до 100 н.у.м. и в среднем составляет 1,74 ± 0,34 см.  Максимальный прирост зафиксирован у особей западной группы и имеет величину 4,68 ± 0,21 см. Данная группа растений характеризуется наиболее высоким над уровнем моря месторасположением. Особь, произрастающая на нижнем плато г. Чатыр-Даг не являются частью одной генеральной совокупности (рис. 2), поэтому данную точку из общего графика исключили.

С использованием дисперсионного анализа установлено, что сила влияния фактора (высоты над уровнем моря) в 2021 г. составила 43% (F_ф=22,41; F_st   при 1%=2,80; k_A=6; k_е >200), в засушливые годы – 22-23% (F_ф=7,33-8,50). Для дальнейшего анализа результатов исследований использовались данные 2021 года. Было выявлено, что с повышением высоты над уровнем моря наблюдается увеличение годового прироста побегов, коэффициент корреляции составил 0,92 (рис. 3). Минимальный прирост был отмечен на высоте 40 м н.у.м. и составляет 2,93 см. Максимальный прирост зафиксирован у особей западной группы и в среднем имеет величину 5,29 см. Данная группа растений характеризуется наиболее высоким над уровнем моря месторасположением.

По данным ряда авторов, наряду с высотой над уровнем моря условия для роста и развития растений в горах определяются экспозицией склонов [2]. Установлено, что сила влияния данного фактора значительно ниже, чем двух предыдущих и составляет 21,56% (Fф=5,36; Fst при 1%=3,56).

Минимальный прирост отмечался у особей, произрастающих на наиболее жарких участках с южной и юго-восточной экспозицией и составляет 1,77–1,89 см. Максимальным ростом характеризуются особи J. deltoides на участках с северо-восточной экспозицией (2,67±0,45 см). Подобное явление можно объяснить различием тепло- и влагообеспеченности участков. Т.к. J. deltoides является подлесковой породой, то ему характерны участки с меньшей инсоляцией и иссушением почвы.

Еще одним фактором, влияющим на рост побегов J. deltoides, выступают эдафические условия мест произрастания. Сила влияния данного фактора составляет 19,10% (F_ф=6,22; F_st при 1%=4,04), что практически не отличается от влияния экспозиции склона. Максимальный прирост отмечается на участках очень сухих суборей (В₀) и составляет 2,59 ± 0,34 см. При этом, минимальная сила роста характерна особям, произрастающим в максимально сложных эдафических условиях сухого бора (А₁). Величина их прироста – 1,78 ± 0,26 см.

Заключение. На основании проведенных исследований установлено, что максимальное влияние на величину прироста побегов J. deltoides в горах Крыма оказывает количество осадков, выпавших в период с февраля по июнь. Так, 2021 год характеризуется максимальным ростом побегов, на отдельных пробных площадях он составил 5,28 ± 0,31 см. В этом же году выпало наибольшее количество атмосферных осадков от 255 до 437 мм (в зависимости от области исследования).

Определено, что вторым фактором, по силе влияния на рост побегов J. deltoides, является высота над уровнем моря. Этот показатель составил 52,9 % (в период с наибольшим количеством осадков). В засушливые годы уровень влияния гипсометрического фактора заметно снижается.

Кроме того, выявлена достоверная зависимость величины годового прироста побегов J. deltoides от экспозиции склона и почвенных условий территории местопроизрастания. При этом, сила влияния этих факторов практически одинаковая и составляет 21,56% и 19,10% соответственно. Так, наиболее благоприятными для роста особей J. deltoides являются участки очень сухих суборей с северо-восточной экспозицией склона.

Об авторах

Олеся Олеговна Коренькова

Автор, ответственный за переписку.
Email: o.o.korenkova@mail.ru
ORCID iD: 0000-0001-6482-7312

канд. биол. наук

Список литературы

Дополнительные файлы

Доп. файлы

Действие

1. JATS XML

Скачать

2. Рис. 1. Схема расположения пробных площадей в популяциях J. deltoides в Горном Крыму

Скачать (271KB)

Метаданные

3. Рис. 2. Величина прироста побегов J. deltoides в зависимости от количества атмосферных осадков

Скачать (119KB)

Метаданные

4. Рис. 3. Зависимость прироста побегов J. deltoides от высоты над уровнем моря

Скачать (77KB)

Метаданные