Features of Growth and Development of Hesperaloe Small-flowered Hesperaloe parviflora (Torr.) J.M. Coult. on the South Coast of Crimea

Full Text

Введение. Высокая декоративность и необычный экзотический облик однодольных древесных суккулентных растений оказывают благоприятное психоэмоциональное воздействие на человека, что значительно увеличивает эстетическую ценность зелёных насаждений курортов Южного берега Крыма (ЮБК) и Черноморского побережья Кавказа (ЧПК). Одним из таких растений является геспералоэ мелкоцветковое – Hesperaloe parviflora (Torr.) J.M. Coult.

Род Hesperaloe Engelm. включает 10 видов и относится к семейству Asparagaceae Juss., подсемейству Agavoidea. Природный ареал вида охватывает центральный Техас и Северо-Восток Мексики [1], где растение произрастает на каменистых склонах, дренированных песках, суглинках и известняках [8; 17; 18].

В 1991 г. вид был интродуцирован в Крым семенами из г. Мюнхенa (ФРГ) (https://www.rarepalmseeds.com/wholesale). Сеянцы были выращены в условиях защищенного грунта в теплице и в возрасте 5 лет высажены в открытый грунт на мысе Фиолент. С 1996 г. было начато интродукционное испытание геспералоэ мелкоцветкового на ЮБК (мыс Фиолент). В 2000 г. растение достигло генеративного периода развития и вступило в фазу «плодоношение».

Геспералоэ мелкоцветковое является перспективным растением для декоративного садоводства. Так, растение имеет внешние сходства с представителями из рода Yucca L., формирует узкие листья, которые собраны в базальную розетку, и цветки, расположенные на длинных метёлках, или кистях; соцветие мелкоподобные до 1,0 м длиной, несёт густорасположенные, свисающие, тёмно-красного, или ярко-красного цвета цветки до 3,5 см длиной с золотисто-жёлтыми горлышками (отверстиями). Растение продолжительно цветёт в период с июня по август в условиях открытого грунта. Этот вид популярен в таком направлении ландшафтного дизайна как Xeriscape (растения водосберегающих или засухоустойчивых ландшафтов). К положительным качествам этого растения можно отнести: устойчивость к засухе, толерантность к высоким и низким температурам воздуха, низкие эксплуатационные расходы и высокую декоративность. Данный вид может являтся альтернативой представителям из родов Agave L. и Yucca L. В связи с этим, изучение возможностей применения геспералоэ мелкоцветкового в озеленении ЮБК на сегодняшний день является актуальным вопросом.

Цель: выявление особенностей роста и развития геспералоэ мелкоцветкового в условиях интродукции, а также перспективности его использования в озеленении на ЮБК.

Материалы и методы. Объект исследования – геспералоэ мелкоцветковый (20 экз., возраст – 15 лет), произрастающий на ЮБК в открытом и в защищённом грунте (защищённый грунт – г. Севастополь, открытый грунт – мыс Фиолент). Среднемесячная минимальная температура воздуха за 10-летний период зимой составляла от 0 до -5,0°С, максимальная от +15,0°С, минимальная – -8,0°С. С начала марта температура воздуха заметно возрастала, а в отдельные дни менялась от +20,0°С до +28,0°С, т.к. в солнечные дни несущие конструкции теплицы сильно нагревались. С начала июня минимальная температура воздуха составляла от +14,0°С до +16,0°С, но в среднем в течение суток держалась в пределах от +30,0°С до +35,0°С. Наряду с температурным режимом, важнейшим фактором при выращивании геспералоэ в условиях защищённого грунта является влажность воздуха. Относительная влажность воздуха в теплице с декабря по март колебалась от 75% до 100%, с марта по ноябрь – от 65% до 85%, т. к. в летне-весенний период в теплице открывались окна для обильного воздухообмена и проветривания помещения. Для выращивания геспералоэ мелкоцветкового использовали следующую почвенную смесь: чернозем (1 часть), торф (0,5 части), перегной (0,5 части), песок (1 часть), опилки лиственных пород (1 часть). Реакция почвенного раствора щелочная и составляет pH=7,0.

Климат Южного берега Крыма засушливый, жаркий, субтропический, с умеренно-тёплой зимой. Средняя годовая температура воздуха – +12,0–+14,0°С, cамого холодного месяца (февраля) – +2,5–+4,5°С, самого теплого (июль, август) – +23,0–+25,0°С. Безморозный период длится 259 дней, вегетационный – 212. Сумма температур выше – +10,0°С составляет – 3940°С. При годовом количестве осадков 550 мм в вегетационное время выпадает 260 мм. Годовая испаряемость воды – 900–1100 мм. Рельеф ступенчато-террасный, овражно-балочный (табл. 1). Радиационный баланс Южнобережного климатического района равен – 53 ккал/см², причем на испарение расходуется 21,6 ккал/см².

 

Таблица 1. Годовой ход метеоэлементов в районе интродукции

Район интродукции	Месяцы												Годовая
	I	II	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX	X	XI	XII
Сумма осадков, мм
Ялта	80	66	47	34	36	42	32	28	43	35	66	80	589
среднемесячная температура, t ºС
Ялта	3,4	3,1	4,9	10,0	15,2	19,9	22,8	22,8	18,5	13,3	9,0	5,7	12,4

 

Методы исследования: сравнительно-аналитический с использованием климадиаграмм согласно Walter & Lieth (1960) [22] (рис. 1.), биометрические замеры, мониторинг состояния исследуемых растений (наличие энтомовредителей, грибных и вирусных заболеваний) проведены по общепринятым методикам [7; 11; 13-16].

Oценка сезонного развития у геспералоэ мелкоцветкового проведена согласно «Методике фенологических наблюдений в ботанических cадах CCCР» [19], с дополнениями из других методических указаний [3; 5; 20].

Ритмы роста и развития растений изучали по методике В.С. Житкова [9], которые позволили проследить скорость роста геспералоэ, установить период активного роста и развития, а также его начало и окончание, что особенно важно для разработки агротехнических мероприятий при выращивании растений в условиях защищенного и открытого грунта. На основании многолетних наблюдений фиксировали начало роста – «вегетация», начало генеративной фазы развития – «цветение», начало завязывания плодов – «плодоношение». Внешняя морфология плодов и семян изучалась по методике И.А. Ивановой [10].

Следует отметить, что сочетание высоких температур в весенне-летний период с экстремальными морозными периодами зимой сформировал у вида не только засухоустойчивость, но и высокую зимостойкость. Климат ЮБК имеет летний засушливый период, который по срокам совпадает с засушливым периодом родины геспералоэ мелкоцветкового. Осенне-зимне-весенний гумидный периоды, характерные для ЮБК, иногда способствуют выпреванию растений этого рода.

Описание количественных и качественных признаков семян и плодов геспералоэ мелкоцветкового приведено согласно «Атласу по описательной морфологии высших растений» [2].

Всхожесть и энергию прорастания семян определяли по ГОСТу 24933.2-81 [6].

Cтатистичеcкая обработка данных проведена c помощью компьютерной программы Statіstiсa 6.0 [4], c учетом дополнений из описательной cтатистики [12].

Результаты. Цветение и плодоношение геспералоэ мелкоцветкового происходит ежегодно уже на протяжении 10 лет исследования с 2010 г. В условиях открытого грунта цветение и плодоношение исследуемых растений началось с 5-летнего возраста, с 2000 г. Цветение вида в условиях открытого грунта продолжалось с начала мая до конца сентября, включительно. Завязываемость плодов в самый жаркий период, который начинается со II-й декады мая при среднесуточной температуре воздуха от +16,5°С, больше, чем в более прохладный осенний период, который происходил со II-й декады сентября при среднесуточной темпертуре воздуха ниже +18,0°С.

В условиях защищённого грунта растения также вступают в фазу цветения и формируют плоды с жизнеспособными семенами. Фазы цветения и плодоношения заканчиваются, когда среднесуточные температуры опускаются ниже +5°С [21]. Длительность цветения геспералоэ мелкоцветкового в условиях защищённого грунта продолжается с начала мая до конца сентября. Плоды образуются по мере развития цветков и их естественного опыления.

Таким образом, у растений, произрастающих в условиях защищённого грунта, основные фазы роста и развития наступают в более ранние сроки и заканчиваются в более поздние сроки в отличие от растений открытого грунта (рис. 1, рис. 2). Следует также отметить, что геспералоэ мелкоцветковое не обладает способностью впадать в период глубокого покоя. Именно поэтому в условиях интродукции растение иногда подмерзает, реагируя на ранние осенние и поздние весенние заморозки после провокационных потеплений. В целом, следует отметить, что геспералоэ мелкоцветковое проходит полный цикл сезонного развития, как в условиях открытого, так и в условиях защищённого грунта, что подтверждает его успешное первичное интродукционное испытание в Крыму (рис. 2).

 

Рис. 1. Климадиаграммы Ялты (А) и естественного ареала геспералоэ мелкоцветкового штат Коауила (Мексика) (Б): a – населенный пункт, высота наблюдений над уровнем моря (в скобках), во второй строке индекс метеопункта и его координаты; b – средняя годовая температура (оС) и среднее годовое количество осадков (мм); c – период наблюдения [в квадратных скобках] (первое число – за температурой, второе – за осадками), лет; d – кривая среднемесячного количества осадков (толстая линия); e – кривая среднемесячной температуры (тонкая линия); f – кривая среднего минимума температуры (штриховая линия); g – кривая абсолютного минимума температуры (пунктирная линия); h – абсолютный минимум температуры за время наблюдений (для пунктов Черноморского побережья – с начала 20-го века), оС. Кривые температур и осадков находятся в определённом соотношении друг к другу, а именно 10,0°C соответствуют 20-ти мм осадков. Осадки выше 100 мм представлены в соотношении 1:10 и затемнены. Соотношением температуры к осадкам отмечаются неблагоприятные времена года, обусловленные недостатком влаги. Неблагоприятные холодные времена года обозначены на абсциссе для каждого месяца заштрихованными полями, если абсолютный минимум ниже 0ºC

 

Рис. 2. Феноспектры геспералоэ мелкоцветкового (H. parviflora) в условиях защищённого грунта (г. Севастополь) и открытого грунта на ЮБК

 

Установлена следующая особенность исследуемого вида растения, которую необходимо учитывать при культивировании его в открытом и защищённом грунте – склонность растений к загниванию при переувлажнении почвы. Корневая система исследуемых растений при сильном переливе водой подверглась практически 100% загниванию в весенне-летний периоды. Этот факт важен для разработки агротехники выращивания растений этого вида в условиях интродукции.

В условиях ЮБК геспералоэ мелкоцветковое – это многолетний вечнозелёный суккулент с одревесневающим стволом и узкими вечнозелёными листьями длиной до 80,0 см, с белыми нитевидными волосками по их краям. Листья в течение вегетационного периода имеют сине-оливково-зелёный цвет, а в зимний период они становятся сливового (фиолетово-синего) цвета. Вертикальный цветонос, который формируется из центральной части листовой розетки, возвышается до 1,25 м и несёт трубчатые цветки красного или жёлтого цвета, до 2,5 см дл. Также, растения образуют прикорневые столоны и могут размножаться вегетативно (рис. 3, 4). Вид является устойчивым к жаре и засухе, а также зимостоек.

 

Рис. 3. Цветение геспералоэ мелкоцветкового с А – красными (https://clck.ru/32hsPw) и Б – жёлтыми цветками

 

Рис. 4. Цветки и побеги геспералоэ мелкоцветкового. А – красного (https://clck.ru/32jwyT), Б – жёлтого цвета (https://clck.ru/32jwsK)

 

Морфологическая характеристика плодов и семян. Плод – сухая шестигнёздная, трёхраздельная растрескивающаяся коробочка (рис. 5А, Б, рис. 6Б), серо-коричневого цвета. Семена черного цвета, треугольной формы. По мере созревания плодов нагрузка на изначально вертикальный цветонос увеличивается, и он пригибается к земле. Величина коэффициента изменчивости длины и ширины плода не превышает 10% [12], что указывает на слабую изменчивость данных параметров и достаточно устойчивые признаки плодов геспералоэ мелкоцветкового. При расчетах, выборка плодов составляла от 20 до 30 шт. (табл. 2).

 

Рис. 5. Геспералоэ мелкоцветковое. А – плоды, семена, соцветия и элементы плода, Б – элементы трёхраздельной растрескивающейся шестигнёздной сухой коробочки (сухие плодолистики под которыми скопившиеся семена) (Фото: Максимова А.П., 2020 г.)

 

Рис. 6. Плоды геспералоэ мелкоцветкового. А – созревающие (https://clck.ru/32hsPw); Б – созревшие (Фото: Исикова В.П., 2019 г.)

 

Таблица 2. Статистические показатели размеров плодов геспералоэ мелкоцветкового

Параметр	М±m	Cv,%	Min	Max
Длина плода, см	1,53±0,04	10	1,3	1,8
Ширина плода, см	1,76±0,05	9	1,4	2,0

Примечание: М±m – среднее арифметическое значение и его ошибка, Cv, % – коэффициент вариации параметров плода, Min/Max – минимальные и максимальные значения параметров плода

 

Семена – черного цвета, треугольной формы (рис. 5А). Показатели коэффициента изменчивости ширины и толщины семян не превышает 25%, что указывает на среднюю изменчивость данных параметров и относительно устойчивые признаки семян, величина которых оценивается, как сильная (более 25%) [12]. При расчетах, выборка семян составляла от 80 до 100 шт. (табл. 3).

 

Таблица 3. Статистические показатели размеров семян геспералоэ мелкоцветкового

Параметр	М±m	Cv,%	Min	Max
Длина семени, мм	4,60±0,21	29	1,5	6,5
Ширина семени, мм	5,57±0,22	24	2,0	7,2
Толщина семени, мм	1,52±0,04	17	1,2	2,0

Примечание: М±m – среднее арифметическое значение семян и его ошибка, Cv, % – коэффициент вариации параметров семян, Min/Max – минимальные и максимальные значения параметров семян

 

Был проведен анализ качества семян, которое определялось методом флотации (известный способ отбора семян для посева – сортировка их в жидкостях) и составило 91% полноценных и 9% пустых семян из расчёта на 1 плод. Каждый плод геспералоэ мелкоцветкового содержит от 31 до 46 семян. Реальная семенная продуктивность рассчитывалась с учетом общего количества семяпочек в плоде по отношению к количеству завязавшихся семян, и составила – 82%.

Лабораторная всхожесть семян геспералоэ мелкоцветкового определялась проращиванием семян в чашках Петри и составила – 80,0%. Пророщенные семена впоследствии высаживались в горшки и доращивались в условиях защищённого грунта. Грунтовая всхожесть семян составила – 75,0%.

Особенности морозостойкости геспералоэ мелкоцветкового. В результате многолетних наблюдений установлено, что геспералоэ мелкоцветковое является морозостойким растением и выдерживает морозы до -20,0°С. По морозостойкости показатели устойчивости геспералоэ мелкоцветкового находятся в пределах от -23,3 до -28,9°С. Продолжительность морозов при абсолютном минимуме от -14,6°С на ЮБК составляет не более трёх дней.

Энтомовредителей, грибных и вирусных заболеваний на растениях обнаружено не было.

Заключение. Подтверждено, что геспералоэ мелкоцветковое проходит все фазы роста и развития, как в условиях защищённого, так и в условиях открытого грунта.

При изучении плодов и семян было установлено, что наиболее вариабельным количественным параметром является длина семян, а устойчивыми количественными морфометрическими параметрами растений являются: длина, ширина плода, ширина и толщина семян. Определена очень высокая лабораторная всхожесть семян, которая составила – 80%. Установлено, что растения могут выпревать из-за переувлажнения. Следовательно, в весенне-летний периоды необходим умеренный полив для растений, а в зимний период полив необходимо исключить полностью. В целом можно отметить, что климатические условия природного ареала исследуемого растения соответствуют климатическим условиям региона интродукции геспералоэ. По результатам проведенного мониторинга, на геспералоэ мелкоцветковом не было обнаружено грибных, вирусных заболеваний, а также опасных энтомовредителей.

Вид рекомендуется для озеленения в условиях ЮБК и других местностей Крыма в засушливых местообитаниях и с минимальным поливом. Особенно он интересен для скальных каменистых садов и рокариев. Его возможность как суккулента может решить вопросы озеленения каменистых склонов и техногенных осыпей при строительстве различных объектов.

About the authors

Alexander P. Maksimov

Order of the Red Banner of Labor Nikitsky Botanical Garden – National Scientific Center of the Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: cubric@mail.ru
SPIN-code: 7620-2574

Ph.D.

Russian Federation, Yalta

Maxim S. Kovalev

Order of the Red Banner of Labor Nikitsky Botanical Garden – National Scientific Center of the Russian Academy of Sciences

Email: komax48@mail.ru
Russian Federation, Yalta

Elena S. Chichkanova

Order of the Red Banner of Labor Nikitsky Botanical Garden – National Scientific Center of the Russian Academy of Sciences

Email: lena.chichkanovarevenko@mail.ru
SPIN-code: 4703-2678

Ph.D.

Russian Federation, Yalta

References

Supplementary files