ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ СОСТАВ НАПОЧВЕННЫХ ЦИАНОПРОКАРИОТНО-ВОДОРОСЛЕВЫХ МАКРОСКОПИЧЕСКИХ РАЗРАСТАНИЙ г.УФЫ И ЕЕ ОКРЕСТНОСТЕЙ

Полный текст

Введение. Возросшее антропогенное влияние на окружающую среду стимулирует разработку новых и совершенствование существующих способов оценки качества ее основных компонентов: почвы, воздуха, воды. Групповой анализ сообществ цианопрокариот и водорослей «цветения» почвы - принципиально новый подход к биоиндикации с помощью фототрофных микроорганизмов (Ашихмина и др. 2006). Групповой анализ сообществ цианопрокариот и водорослей «цветения» почвы основан на выявлении группового состава формирующих пленки «цветения» (Ашихмина и др. 2006). Наиболее ярко экологически значимые их функции проявляются при «цветении» почвы (Домрачева и др. 2013). Цианопрокариоты и водоросли-пленкообразователи (Nostoc, Microcoleus и др.) относятся к выносливым и широко распространенным (Кузяхметов 1987). Зачастую цианопрокариоты и водоросли, в большинстве характеризующиеся микроскопическими размерами, дают макроскопические разрастания, хорошо различимые невооруженным глазом. В этом случае эти организмы могут выступать в роли детерминантов консорций (Дубовик и др. 2008). Макроскопические разрастания цианопрокариот и водорослей характерны для всех видов почв: сельскохозяйственных, целинных, городских. В городские почвы от различных источников поступают самые разнообразные вещества: тяжелые металлы, органические отходы, синтетические соединения, соли, пластмассы и т.д. (Домрачева и др. 2013). Основная масса металлов автотранспортного происхождения очень быстро попадает на поверхность почвы. Среди тяжелых металлов свинец считается одним из наиболее опасных загрязнителей природной среды. Сгорание этилированного топлива - основной источник свинца (Криворотов, Букарева 2005). Используя групповой анализ макроскопических наземных разрастаний цианопрокариот и водорослей, можно судить о биологическом благополучии почв. Критерием неблагополучия биологического состояния почвы является монофикация сообществ с выпадением отдельных групп фототрофных микроорганизмов (Ашихмина и др. 2006). Показано, что альгоценозы нефтезагрязненных почв характеризуются унификацией видового состава, уменьшением численности клеток и биомассы цианопрокариот и водорослей, упрощением спектра экологических групп (Киреева и др. 2011). Наиболее устойчивыми к городским поллютантам являются отдельные виды безгетероцистных цианопрокариот, которые в перспективе являются биоагентами-ремедиаторами. Также актуальна разработка методов биотестирования с использованием азотфиксирующих цианопрокариот (Домрачева и др. 2013; Дабах и др. 2013). Так, например, многовидовая структура биопленок Nostoc commune обеспечивает их полифункциональность и перспективы использования в качестве биоремедиаторов техногенно загрязненных почв (Домрачева и др. 2007). Материалы и методы Целью исследования явилось изучение структурных особенностей наземных цианопрокариотно-водорослевых макроскопических разрастаний в Орджоникидзевском районе г. Уфы и его окрестностях на юго-западе (пос. Юматово). Для оценки техногенной нагрузки на почву был выбран Орджоникидзевский район Уфы, в котором сосредоточено 220 крупных и средних предприятий района. Контрольный район - пригород Уфы - пос. Юматово, расположенный в 25 км от центра города. Разрастания цианопрокариот и водорослей («цветение») обнаруживали визуально на поверхности почвы. Пробы отбирались и анализировались по общепринятой в альгологии методике (Кузяхметов, Дубовик 2001; Шарипова, Дубовик 2012). Использовали прямой учет цианопрокариот и водорослей в разрастаниях и культивирование изучаемых объектов на жидкой и агаризированной (1,5%) среде Громова № 6. Также применяли метод чашечных культур со «стеклами обрастания» (Шарипова, Дубовик 2012). Результаты и обсуждение Видовой состав цианопрокариот и водорослей почв г. Уфы и Уфимского района Промышленный и контрольный районы в местах сбора образцов (вдоль дороги, на газонах или во дворах домов) имеют дерново-карбонатный тип почвы. В результате проведенных исследований нами обнаружено 75 видовых и внутривидовых таксонов цианопрокариот и водорослей, относящихся к 42 родам, 22 семействам, 12 порядкам и 6 классам из четырех отделов: Cyanoprokaryota, Chlorophyta, Xanthophyta, Bacillariophyta (табл. 1). Ведущая роль в сложении почвенных ЦВЦ принадлежит отделам Cyanoprokaryota и Chlorophyta, на долю которых приходится 59% и 28% от общего числа выявленных видов почвенных цианопрокариот и водорослей. Меньшее число видов отмечалось в отделах Bacillariophyta и Xanthophyta - 9% и 4% соответственно (рис. 1). Восемь семейств, наиболее крупных по числу видов, разновидностей и форм, включают 53 видовых и внутривидовых таксона. Из цианопрокариот богатством видов отличаются 4 семейства (Phormidiaceae, Nostocaceae, Pseudanabaenaceae, Microcystaceae), из зеленых ведущая позиция наблюдалась у 3-х (Chlorococcaceae, Chlamydomonadaceae, Ulotrichaceae). У диатомовых водорослей по числу таксонов доминирует одно семейство - Naviculaceae. На остальные 14 семейств приходится 22 таксона (29,3%), к одновидовым относятся 8 семейств. Желтозеленые водоросли включают два семейства - Heterotrichaceae и Pleurochloridaceae. Рис. 1. Распределение видовых и внутривидовых таксонов напочвенных цианопрокариот и водорослей по отделам Таблица 1 Таксономический спектр ЦВЦ Число Отдел Всего Cyanoprokaryota Chlorophyta Bacillariophyta Xanthophyta Классов 1 2 1 2 6 Порядков 3 6 1 2 12 Семейств 9 9 2 2 22 Родов 20 15 4 3 42 Всего видов * 44 21 7 3 75 Примечание. * - здесь и далее термин «вид» включает и внутривидовые таксоны Наибольшим числом таксонов представлены порядки Oscillatoriales - 30 видовых и внутривидовых таксонов, Chlorococcales - 8, Raphales - 7, Nostocales - 6. Лидирующее положение по видовому разнообразию в почвенных цианопрокариотно-водорослевых ценозов (ЦВЦ) занимает семейство Phormidiaceae (21 вид и внутривидовой таксон). В число ведущих, кроме указанного, попадают 7 семейств: Nostocaceae, Pseudanabaenaceae, Microcystaceae, Chlorococcaceae, Chlamydomonadaceae, Ulotrichaceae, Naviculaceae. Они составляют 70,7% от сводного списка, остальные семейства содержат менее 4-х видов. Основную долю ЦВЦ (42,7%) двух сравниваемых зон составляют виды родов: Phormidium, Chlamydomonas, Leptolyngbya, Nostoc, Navicula, Oscillatoria.Остальные содержат менее 3 видов. Так, шесть родов в исследованной альгофлоре являются двувидовыми, а большинство обнаруженных родов (31) - одновидовыми. Проведенные сравнительные исследования в городе и пригороде показали, что по количеству видов ЦВЦ практически не отличались. В контрольной зоне (К) был обнаружен 51 вид цианопрокариот и водорослей, относящихся к 31 роду, 19 семействам, 11 порядкам и 5 классам из четырех отделов: Cyanoprokaryota - 27 (52,9%), Chlorophyta - 14 (27,5%), Bacillariophyta - 7 (13,7%), Xantophyta - 3 (5,9%). Ведущими семействами являлись Phormidiaceae (14 видов и внутривидовых таксонов), Nostocaceae (4), Chlamydomonadaceae (4), Naviculaceae (4), Pseudanabaenaceae (3), Chlorococcaceae (3), Oscillatoriaceae (3), Nitzschiaceae (3). В промышленной зоне (П) было обнаружено 49 видов и внутривидовых таксонов цианопрокариот и водорослей, относящихся к 30 родам, 19 семействам, 11 порядкам и 5 классам из четырех отделов Cyanoprokaryota - 27 (55,1%), Chlorophyta - 14 (28,6%), Bacillariophyta - 6 (12,2%), Xantophyta - 2 (4,1%). Ведущими семействами являлись Phormidiaceae (12), Pseudanabaenaceae (4), Microcystaceae (4), Ulotrichaceae (4), Naviculaceae (3), Nitzschiaceae (3). В почвах исследованных зон было выявлено 25 видовых и внутривидовых таксонов цианопрокариот и водорослей, общих для промышленной и контрольной зон. Коэффициент сходства Сёренсена составляет 50%. В контрольной и промышленной зонах в формировании ядра ЦВЦ принимают участие как общие виды (Leptolyngbya boryana, Phormidium autumnale, Ph. breve, Hantzschia amphioxys var. amphioxys, H. amphioxys var. capitata, Navicula mutica var. mutica, N. pelliculosa), так и различные. В контрольной зоне - Chlorosarcina stigmatica, Oscillatoria jenensis, Chlorococcum infusionum, Radiosphaera dissecta; в промышленной - Leptolyngbya angustissima, L. foveolarum, Navicula mutica var. ventricosa, Chlorchormidium flaccidum var. nitens. Обращает внимание довольно высокое разнообразие и встречаемость диатомей, которые весьма приспособлены к неблагоприятным факторам окружающей среды. Наиболее часто в составе сопутствующих видов в промышленной и контрольной зонах встречались: Navicula mutica var. ventricosa, Navicula mutica var. mutica, Navicula pelliculosa, Hantzschia amphioxys var. amphioxys, Hantzschia amphioxys var. capitata. Также в пос. Юматове в число часто сопутствующих видов входят Phormidium breve, Oscillatoria jenensis и Radiosphaera dissecta. Необходимо отметить Hantzschia amphioxys, которая в Орджоникидзевском районе имеет 100% встречаемости в разрастаниях просмотренных проб, а в пос. Юматово - 90%. Это можно объяснить высокой устойчивостью к антропогенной нагрузке по сравнению с другими представителями диатомей (Кондакова, Домрачева 2007; Киреева и др. 2011; Фазлутдинова, Суханова 2014). По результатам наших исследований к классу устойчивых к загрязнению можно отнести следующие виды цианопрокариот и водорослей: Phormidium autumnale, Leptolyngbya boryanum, Leptolyngbya angustissima, Hantzschia amphioxys var. amphioxys, Hantzschia amphioxys var. capitata, Navicula mutica var. mutica, Navicula pelliculosa. Полученные нами данные совпадают с результатами исследований И. Е. Дубовик и др. (2008), И. П. Климиной (2011), Л. И. Домрачевой и др. (2013). Экологический анализ позволил выявить общую формулу спектра экобиоморф для изученных организмов: Hydr15P12Сh11C8B6amph6H5CF5М3Х3РF1. Для Орджоникидзевского района характерен спектр экобиоморф ЦВЦP9Hydr8Сh6B6Н5С4М3amph3CF2Х2РF1, а для пос. Юматово - Hydr11Сh8P7B6C6amph4CF4H3М1X1. Исследование представителей ЦВЦ, образующих пленки и разрастания (детерминанты консорции), позволило обнаружить 26 видовых и внутривидовых таксонов цианопрокариот и водорослей, они составляют 15 родов, 11 семейств, 6 порядков и 3 класса из трех отделов: Cyanoprokaryota, Chlorophyta, Xanthophyta (табл. 2). Ведущая роль принадлежит отделу Cyanoprokaryota (65%) - на долю безгетероцитных ЦП приходится 50%, а гетероцитных ЦП - 15% от общего числа выявленных видов почвенных цианопрокариот и водорослей. Меньшее число видов принадлежит водорослям отделов Chlorophyta и Xanthophyta - 31% и 4% соответственно (рис. 2). Рис. 2. Распределение детерминантов консорции напочвенных цианопрокариот и водорослей по отделам Пять семейств, наиболее разнообразных по числу видов, разновидностей и форм, включают 20 таксонов ниже рода. Из цианопрокариот богатством видов отличаются семейства: Phormidiaceae (9 видов и внутривидовых таксонов), Nostocaceae (4 вида), Pseudanabaenaceae (3 вида) - они составляют 61,5% от сводного списка, остальные семейства содержат менее 3 видов. Из зеленых ведущая позиция наблюдалась у 2-х семейств - Chlorococcaceae (2 вида) и Ulotrichaceae (2 вида). На остальные 6 семейств (одновидовые) приходится 6 таксонов (23%), к которым относится и единственное семейство Heterotrichaceae отдела желтозеленых водорослей. Наибольшим числом таксонов представлены порядки Oscillatoriales - 13 видовых и внутривидовых таксонов, Nostocales - 4, Chlorococcales - 4. Основную долю ЦВЦ в напочвенных макроскопических разрастаниях (50%) двух сравниваемых зон составляют виды родов: Phormidium, Leptolyngbya, Nostoc, остальные содержат менее 3-х видов: род Microcoleus в исследованной альгофлоре являются двувидовым, а большинство обнаруженных родов (11) - одновидовыми. В одном макроскопическом разрастании ЦП и водорослей могут участвовать от 1 до 4 видов доминантов. Коэффициент сходства Сёренсена между детерминантами консорций различных зон составляет 21%. Отличительной особенностью макроскопических разрастаний в контроле является наличие нитчатой желтозеленой водоросли в роли детериминанта консорции - Heterothrix exilis. Известно, что представители этого отдела наиболее чувствительны к загрязнению и их присутствие указывает на чистоту почвы (Штина и др. 1998; Ашихмина и др. 2006). Наиболее часто в составе доминантов разрастаний на исследованных участках встречались: Leptolyngbya boryana и Phormidium autumnale. Так же Leptolyngbya angustissima и Nostoc pruniforme доминировали в Орджоникидзевском районе, Chlorosarcina stigmatica и Сrucigenia quadrata - в пос. Юматово. Таблица 2 Состав доминирующих цианопрокариот и водорослей в разрастаниях Места отбора проб Отделов Классов Порядков Семейств Родов Видов Орджоникидзевский район 2 2 4 6 8 16 Пос. Юматово 3 3 5 9 11 13 Сравнение спектра экобиоморф ЦВЦ для доминантов макроскопических разрастаний контрольной (CF3Сh3P2Hydr1amph1М1X1H1) и промышленной зон (P6Hydr3М2Н2Сh1amph1CF1) показало их значительное различие. Так, в загрязненной зоне в спектре жизненных форм лидирующие позиции занимают безгетероцитные представители P-формы, отличающиеся устойчивостью к экстремальным условиям городского существования. В наземных разрастаниях при «цветении» почвы, включая феномен зимнего «цветения», именно цианопрокариоты являются доминирующими в различных зонах антропогенного загрязнения города и пригорода (Дубовик и др. 2008; Домрачева и др. 2013). В нашем исследовании выявлено, что детерминантами консорций в различных зонах антропогенного загрязнения являются цианопрокариоты: в Орджоникидзевском районе они составляют 81,2%, в пос. Юматово их количество уменьшилось до 54%. Также в «цветении» почвы в промышленном районе участвуют доминирующие виды цианопрокариот и водорослей из отделов: Cyanoprokaryota и Chlorophyta, тогда как в пос. Юматово - трех отделов: Cyanoprokaryota, Chlorophyta и Xanthophyta. По результатам нашего исследования можно констатировать, что пос. Юматово является более чистым в экологическом отношении по сравнению с промышленным районом и менее подвержен городским поллютантам. Заключение В макроскопических напочвенных разрастаниях на территории города Уфы (промышленная зона) и ее окрестностей (пос. Юматово - контрольная зона) выявлено 75 видовых и внутривидовых таксонов цианопрокариот и водорослей. Преобладают представители отдела Cyanoprokaryota. Хотя в промышленной и контрольной зонах наблюдается почти одинаковое видовое разнообразие и обилие цианопрокариот и водорослей, изученные ЦВЦ различаются таксономической и экологической структурой. Так, в промышленной зоне в спектре жизненных форм ЦВЦ лидирующие позиции занимают формы, отличающиеся устойчивостью к экстремальным условиям городского существования, в первую очередь засухоустойчивостью. В таксономической структуре доминантов ЦВЦ контрольной зоны присутствуют 7 представителей отдела Cyanoprokaryota, Chlorophyta - 5, Xanthophyta - 1. В промышленной зоне 13 представителей отдела Cyanoprokaryota и 3 - Chlorophyta. По морфотипам в макроскопических разрастаниях в различных районах исследования преобладают нитчатые формы цианопрокариот и водорослей. Наиболее часто в роли детерминантов консорций выступают цианопрокариоты, доля которых в промышленной зоне города составляет 81,2%, в контрольной зоне - 54%. Заслуживает внимания наличие в пос. Юматово в напочвенных разрастаниях желтозеленых водорослей. В одном макроскопическом разрастании могут участвовать от 1 до 4 видов доминантов цианопрокариот в разных сочетаниях.

Об авторах

И. Е. Дубовик

Башкирский государственный университет

доктор биологических наук, профессор кафедры экологии и ботаники

А. В. Проскурякова

аспирант кафедры экологии и ботаники Башкирского государственного университета

М. Ю. Шарипова

Башкирский государственный университет

доктор биологических наук, профессор кафедры экологии и ботаники

Список литературы

Дополнительные файлы