РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ И ЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ПОЛУШНИКА ЩЕТИНИСТОГО ISOЁTES SETACEA В ХАНТЫ-МАНСИЙСКОМ АВТОНОМНОМ ОКРУГЕ - ЮГРЕ

Полный текст

Введение Полушник щетинистый Isoёtes setacea Durieu (Isoёtaceae, Lycopodiophyta) имеет в Красной книге Российской Федерации (2008) категорию 2а. Этот вид также включен в Красные книги многих регионов Российской Федерации, в том числе в Красную книгу Ханты-Мансийского автономного округа - Югры (2013), где ему присвоен неопределенный статус (4 категория) в связи со слабой изученностью на севере Западно-Сибирской равнины. Синонимами латинского названия данного вида являются I. echinospora Durieu, I. petropolitana Gand., I. tenella Leman ex Desv. (Черепанов 1995). В пределах Ханты-Мансийского автономного округа было известно только 2 местонахождения I. setacea: в западной части оз. Танаешлор на юге природного парка «Нумто» (Белоярский р-н), и в оз. Окуневое (Нижневартовский р-н) (Красная книга… 2013; Тюрин 2014). В 2014-2017 гг. в ходе экспедиционных исследований в природном парке «Нумто» отмечено 2 новых местонахождения I. setacea, расположенных значительно севернее его известных местообитаний, и впервые получены материалы по химическому составу воды в гидроэкотопах на территории Ханты-Мансийского автономного округа. Методика исследований Гидрохимический анализ проб заключался в исследовании основных физико-химических показателей воды, катионного и анионного состава водной среды, содержания в ней нефтепродуктов и некоторых тяжелых металлов. Цветность воды определяли в градусах цветности относительно хром-кобальтовой шкалы (ХКШ) фотометрическим методом с использованием светофильтра с длиной волны 413 нм в кварцевых кюветах (Цветность… 2008). Для измерения водородного показателя использовали анализатор воды «Анион 7000» из комплект-лаборатории «Обь» с электрохимической ячейкой, состоящей из стеклянного и хлорсеребряного электродов. Настройку электродной системы проводили по стандартному набору буферных растворов, приготовленных из стандарт-титров (Количественный… 2004). Исследование ионного состава растворенных солей в воде проводили методом высокоэффективной жидкостной хроматографии на ионном хроматографе «Стайер» с кондуктометрическим детектором. Для разделения ионов использовали хроматографические колонки: при определении катионов - Shodex IC YS-50, при определении анионов - TRANSGENOMIC ICSep AN2 (ФР.1.31.2005.01724. Методика … 2012). Для определения массовой концентрации карбонат- и гидрокарбонат-ионов использовали значения свободной щелочности и общей щелочности, применяя соотношения и расчетные формулы (Вода… 2008, 2009). Суммарное содержание нефтепродуктов в пробах воды определяли на анализаторе жидкости «Флюорат 02-3М» флуориметрическим методом в гексановом экстракте (Количественный… 2012). Определение тяжелых металлов в пробах воды выполняли методом атомной абсорбции на спектрометре МГА-915 МД (Количественный… 2013). Гидроботаническое изучение выполнено по общепринятым методикам (Корчагин 1976; Катанская 1981). Для сохранения образцов растений в таксономической коллекции применялась гербаризация и влажная фиксация в этаноле. Определение таксономической принадлежности собранных образцов растений в лабораторных условиях выполнялось с использованием микроскопов Aльтами СПМ 0880, Aльтами Био-1 с 80-1000-кратным увеличением. Фотографии мега- и микроспор I. setacea получены с помощью цифрового видеоокуляра UCMOS 5100 KPA. Измерения при изучении макроскопических водорослей, мхов, мега- и микроспор I. setacea выполнялись с применением программы ScopePhoto. Образцы растений определены по соответствующим руководствам (Определитель… 1951-1983; Абрамова и др. 1961; Савич-Любицкая, Смирнова 1968, 1970; Kadlubovska 1984; Флора… 1988-2003; Рундина 1998; Игнатов, Игнатова 2003, 2004). Латинские названия видов макроскопических водорослей приведены по Определителю пресноводных водорослей (1951-1983) и работе Л.А. Рундиной (1998), названия видов гидрофильных печеночников и мхов - по работам М.С. Игнатова, О.М. Афониной (1992), Н.А. Константиновой и др. (1992), видов сосудистых гидрофитов - согласно сводке С.К.Черепанова (1995). Результаты и их обсуждение В 2014-2017 гг. на территории Ханты-Мансийского автономного округа был обследован гидрохимическими и гидроботаническими методами 91 водный объект. В том числе в 2016-2017 гг. при целенаправленном поиске Isoёtes setacea в двух озерах бассейна р. Казым (Белоярский р-н, природный парк «Нумто») были обнаружены новые популяции этого вида (рис. 1). Рис. 1. Новые местонахождения Isoёtes setacea в Ханты-Мансийском автономном округе Приводим описания местонахождений новых популяций I. setacea с указанием географических координат, условий гидроэкотопов и даты сбора образцов: 1. Белоярский р-н, озеро без названия на коренном берегу правобережья р. Казым, восточная прибрежная часть акватории (63º31′32″ с.ш., 70º36′17″ в.д.), глубина 0,2-1,2 м, грунты: чистый песок и слабо заиленный песок, 22.07.2016 (Свириденко и др. 2017а; Свириденко и др. 2017б); 2. внутриболотное озеро без названия, юго-западная прибрежная часть акватории (63º31′39″ с.ш., 71º00′01″ в.д.), глубина 0,1-0,6 м, грунты: чистый песок и слабо заиленный песок, 08.07.2017 (рис. 2). Растения I. setacea из популяций в бассейне р. Казым достигают в высоту 3-5,5 см. Побеги розеточные, с многочисленными придаточными корнями. Стебли клубневидные, до 3-5 мм толщиной, несут пучки из 8-20 сидячих линейно-шиловидных, вдоль сложенных, прямых или в разной степени дуговидно изогнутых листьев 3-5,5 см длиной и 0,7-1 мм шириной. Листовые пластинки в нижней половине с прозрачным пленчатым краем, постепенно расширяющиеся в основании до 4-4,5 мм. Микроспоры однобороздные (однолучевые), овальные, слабо изогнутые, с закругленными или слегка заостренными верхушками, до 27-31 мкм длиной и до 17-23 мкм шириной. Мегаспоры с тремя щелевидными порами (трехбороздные, или трехлучевые), в молодом состоянии округло-тетраэдрические, в зрелом состоянии округлые, непросвечивающие, до 368-462 мкм в диаметре, густо покрыты слегка заостренными или цилиндрическими ломкими прозрачными шипиками до 35-50 мкм длиной и до 8-15 мкм толщиной. Гербарные образцы хранятся в Сургутском государственном университете (рис. 3). Согласно данным гидрохимического анализа проб воды из местообитаний I. setacea, водородный показатель (рН) в экотопах этого вида составляет 5,6-6,2, цветность воды достигает всего 13-34 градусов по ХКШ, общая минерализация равна 0,01 г/дм3, общая жесткость - 0,04-0,09 мг-экв/дм3. Содержание нефтепродуктов (нефтяных углеводородов) не превышает 0,03 мг/дм3 (Свириденко и др. 2017в). Концентрация растворимых форм некоторых тяжелых металлов находится в следующих диапазонах: Fe - 7,9-1299,4 мкг/дм3, Pb - 0,07-0,24 мкг/дм3, Ni - 0,00-0,09 мкг/дм3, Zn - 16,08-32,10 мкг/дм3, Cd - 0,03 мкг/дм3, Cr - 0,22-1,59 мкг/дм3, Cu - 0,13-1,77 мкг/дм3, Mn - 5,56-40,01 мкг/дм3. На основании этих данных можно отметить связь I. setacea с высоко прозрачными кислыми ультрапресными очень мягкими водами, содержащими малые концентрации нефтепродуктов и растворимых форм тяжелых металлов (за исключением железа). Рис. 2. Прибрежное мелководье озера без названия (63º31′39″ с.ш., 71º00′01″ в.д.) - самое северное известное местообитание Isoёtes setacea на Западно-Сибирской равнине Рис. 3. Полушник щетинистый Isoёtes setacea из озера без названия (63º31′39″ с.ш., 71º00′01″ в.д.) в природном парке «Нумто: а - гербарные образцы, б - микроспоры, в - молодые мегаспоры, г - зрелые мегаспоры, д - скульптура оболочки зрелой мегаспоры Установленная экологическая толерантность I. setacea по отношению к повышенному содержанию растворимых форм железа в одном из гидроэкотопов отражает адаптацию этого вида к специфическим гидрохимическим условиям водоемов севера Западно-Сибирской равнины, где в силу биогеохимической закономерности широко распространены поверхностные воды, обогащенные этим элементом (Перельман 1975; Нечаева 1985; Уварова 2011; Хорошавин, Ефименко 2014; Агбалян, Шинкарук 2015; Свириденко и др. 2018). Состав растительных группировок с участием I. setacea, как правило, очень простой и включает малое число видов - от 2 до 4-5 при их невысоком проективном покрытии (ПП). Более многочисленная из исследованных популяция (63º31′39″ с.ш., 71º00′01″ в.д.), насчитывающая до 19 000 особей, связана с группировкой, относящейся к ассоциации Batrachospermum vagum (ПП 10-20%) + Isoёtes setacea (ПП 5%). В группировке единично были отмечены Carex aquatilis, Carex rostrata, Sparganium hyperboreum (рис. 4). Рис. 4. Растительная группировка ассоциации Batrachospermum vagum + Isoёtes setacea на прибрежном мелководье в озере без названия (63º31′39″ с.ш., 71º00′01″ в.д.) Вторая популяция (63º31′32″ с.ш., 70º36′17″ в.д.), содержащая до 400-500 особей, в основном была распределена по двум группировкам, которые относятся к следующим ассоциациям: 1. Carex rhynchophysa (ПП 20%) + Carex lasiocarpa (ПП 10%); 2. Sparganium minimum (ПП 10-20%). В число ассектаторов этих группировок, наряду с I. setacea, входят с очень малым обилием Zygogonium ericetorum, Cladopodiella fluitans, Scapania paludicola, Pohlia wahlenbergii, Sphagnum subfulvum, Eriophorum polystachion, Persicaria amphibia, Utricularia vulgaris (Свириденко и др. 2017а, б; Свириденко, Свириденко, 2017). Заключение Обнаруженные популяции I. setacea расположены на севере лесной ботанико-географической зоны Западно-Сибирской равнины вблизи границы Ханты-Мансийского автономного округа с Ямало-Ненецким автономным округом. Избыточное увлажнение этой территории, равнинный характер рельефа и близкое залегание водоупорных горизонтов определяют наличие большого количества водотоков, озер и болот. Только в бассейне р. Казым насчитывается до 17,5 тысяч озер, подавляющее большинство из которых - болотные. Широко распространены также речные и термокарстовые озера. Большинство озер с площадью менее 0,1 км2 являются частью грядово-озеркового и грядово-мочажинно-озеркового комплексов. Имеется большое количество озер очень малых (0,1-1 км2) и малых (1-10 км2). По глубине такие озера очень мелкие (менее 2 м) и мелкие (2-5 м) (Лезин и др. 1971). Многочисленные озера региона остаются не исследованными в гидроботаническом отношении. С учетом того, что в 2 из 35 озер, изученных гидроботаническими методами в 2016-2017 гг., в бассейне р. Казым на территории природного парка «Нумто» найдены популяции I. setacea, вероятность новых находок этого вида на данной территории составляет 5,7% (от числа исследованных озер). В связи с этим можно предположить, что в средней и северной частях лесной зоны Западно-Сибирской равнины на территории Ханты-Мансийского и Ямало-Ненецкого автономных округов (особенно на Сибирских увалах) I. setacea распространен более широко и относится к фоновым видам озер с песчаными участками дна, расположенных в лесных, лесо-болотных и болотных ландшафтах. В условиях севера Западно-Сибирской равнины I. setacea изучен еще очень слабо. На этой территории получены только первые, неполные сведения об экологических характеристиках, фитоценотическом значении, биологических свойствах (особенностях размножения и расселения, фенологии, биогеоценотических связях), а также об общем распространении этого вида в регионе. Согласно литературным данным, I. setacea является индикатором высокого качества водной среды (Красная книга… 2008; 2013). Поэтому в Ханты-Мансийском автономном округе - Югре (преимущественно в пределах природного парка «Нумто») необходимо планировать поиск новых местонахождений I. setacea и проводить системные исследования обнаруженных популяций, особенно на участках, отведенных под промышленное освоение для оценки возможного влияния хозяйственной деятельности на состояние этого вида и, в целом, на водные экосистемы региона. Отмеченные популяции I. setacea в бассейне р. Казым могут быть рекомендованы в качестве модельных объектов для современного биоэкологического мониторинга.

Об авторах

Б. Ф. Свириденко

Сургутский государственный университет

доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник

Т. В. Свириденко

Сургутский государственный университет

старший научный сотрудник

Ю. А. Мурашко

Сургутский государственный университет

кандидат химических наук, ведущий научный сотрудник

Список литературы

Дополнительные файлы