STRUCTURAL AND FUNCTIONAL INDICATORS OF BACTERIOPLANKTON OF THE SOUTH STRETCH OF LAKE MUNOZERO (KARELIA)

Full Text

Введение Водные объекты, расположенные на территории Республики Карелия, имеют свои особенности. Водоемы гумидной зоны характеризуются повышенным содержанием гуминовых веществ, железа и фосфора, высокой цветностью воды, слабой минерализацией, низкими величинами рН [7; 15]. Озеро Мунозеро является одним из немногих озер Карелии, которое отличается высокой минерализацией (100 мг/л), низким содержанием биогенных (Робщ - 10 мкг/л, Nобщ - 0,31 мг/л) и органических веществ (Сорг - 2-4 мг/л) [7; 13]. Северо-восточный плес озера входит в состав государственного природного заповедника «Кивач». К югу от озера расположен первый в России курорт «Марциальные Воды». В настоящее время южная часть озера подвергается антропогенному воздействию со стороны населенных пунктов: вдоль западного берега расположены поселок Спасская губа, деревня Готнаволок, дачные поселки Черемушки и Петровское, вдоль северного берега - деревня Декнаволок. Важным звеном в потоке энергии в водоеме являются бактерии. Благодаря их функционированию происходит реализация поступления в трофическую цепь растворенного и взвешенного органического вещества (ОВ), и дальнейшее его поступление на более высокие трофические уровни. Значительная часть растворенного ОВ, образованного первичными продуцентами, метаболизируется бактериями. И чтобы оценить вклад бактериального звена в биотический круговорот водной экосистемы, необходимо определить количественные и функциональные показатели микрофлоры, ее вертикальное распределение и сезонную динамику. Цель настоящего исследования - изучить количественное развитие и функциональную активность бактериопланктона южного плеса оз. Мунозеро. Материалы и методы исследования Озеро Мунозеро расположено на территории Республики Карелия в Кондопожском районе, относится к бассейну Балтийского моря и принадлежит к нижней части водосбора р. Шуя - притока Онежского озера. Мунозеро являет собой систему из четырех плесов, различающихся между собой по морфометрическим, гидрологическим характеристикам, влиянием водосборной территории, что позволяет рассматривать их как отдельные водоемы. По данным А.В. Сабылиной и Икко (2019), для вод оз. Мунозеро характерна слабощелочная реакция среды - 7,5, низкое содержание железа - 0,05 мг/л, цветность - 13 град. Pt-Co шкалы [13]. Вода водоема относится к гидрокарбонатному классу группы кальция. Содержание биогенных элементов и изменение показателей содержания ОВ в воде южного плеса озера представлены в таблице 1. Таблица 1 Показатели содержания ОВ в воде и концентрация биогенных элементов южного плеса оз. Мунозеро (Сабылина, Икко, 2019) Сезон Горизонт ПО, мгО/л БПК5, мгО2/л Фосфор, мкг/л Азот, мгN/л Рмин Робщ. Nобщ. Nорг. Весна Поверхностный 4,5 1,34 1 11 0,34 0,21 Придонный 4,2 0,96 1 11 0,34 0,19 Лето Поверхностный 4 0,75 0 9 0,24 0,21 Придонный 3,7 0,69 0 13 0,49 0,23 Осень Поверхностный 4,1 2,1 2 13 0,27 0,23 Придонный 3,6 1,45 2 13 0,35 0,15 Микробиологические исследования были выполнены на южном плесе оз. Мунозеро (рис. 1) в вегетационный сезон 2018 г. (май, июль, сентябрь). Глубина станции - 19 м. Пробы воды были отобраны в зависимости от вертикального распределения температуры и глубины фотического слоя. Облавливали горизонты: в мае - 0,5, 5, 19 м, в июле - 0,5, 10, 17 м, в сентябре - 0,5, 5,5, 17 м. Всего для микробиологического анализа было отобрано 27 проб воды. Рис. 1. Карта-схема оз. Мунозеро с расположением точки отбора проб на южном плесе Рис. 2. Температура воды на южном плесе оз. Мунозеро в период отбора проб Температура воды в период отбора проб изменялась в пределах: 4,5-13ºС - в мае, 9,9-23,2ºС - в июле, 10,6-13,5ºС - в сентябре (рис. 2). Прозрачность воды составляла в мае - 5 м, в июле - 6,5 м, в сентябре - 5,5 м. Исследования бактериопланктона включали определение количества палочковидных и кокковых форм бактерий, размерной структуры клеток, их биомассы, а также определение количественных показателей (общая численность, количество сапрофитных и олигокарбофильных бактерий) и функциональной активности (время удвоения, продукция, Р/В-коэффициент) бактериопланктона. Общую численность бактерий (ОЧБ), их размерную структуру и биомассу определяли методом прямого счета [10; 17; 18]. Продукцию и время удвоения бактерий определяли экспериментально методом изолированных проб воды по изменению численности бактерий в фильтрованных и нефильтрованных вариантах [2]. Расчет биомассы, продукции и времени удвоения бактерий производили по формулам, предложенным Гаком [1]. Количественный учет гетеротрофных бактерий производили по методу глубинного посева: сапрофитные бактерии (СБ) определяли на стандартной агаризованной среде РПА, количество олигокарбофильных бактерий (ОКБ) - на обедненной среде (РПА:10) [5; 11]. Средние в толще воды количественные и функциональные показатели бактериопланктона рассчитывали, как средневзвешенные. Эколого-санитарное состояние южного плеса оз. Мунозеро (сапробность, трофность, загрязненность) оценивалось по количеству ОЧБ и сапрофитных бактерий [3; 12]. Статистический анализ выполнен в лицензированном пакете Statistica Advanced 10 for Windows Ru. Результаты и их обсуждение Количественная характеристика бактериопланктона по южному плесу оз. Мунозеро за 2018 г. приведены в таблице 2. За время исследования ОЧБ изменялась от 0,66 до 1,85 (в среднем 1,32±0,13) млн. кл/мл. Разброс численности за вегетационный сезон составил 2,8 раза. В толще воды ОЧБ в мае составляла в среднем 1,32±0,26 млн кл/мл. В июле обсемененность воды бактериями снижалась до 0,68±0,10 млн кл/мл вследствие уменьшения в слое эплимниона фосфатов и нитратов из-за ассимиляции их фитопланктоном [13]. В сентябре вновь прослеживалось увеличение средних значений ОЧБ до 1,11±0,18 млн кл/мл. Количество гетеротрофных микроорганизмов, способных для построения своей биомассы использовать органический углерод и разрушать многие классы органических соединений как природного, так и антропогенного происхождения, в среднем за вегетационный сезон достигало значений 155±57 КОЕ/мл и 433±68 КОЕ/мл сапрофитных и олигокарбофильных бактерий соответственно (табл. 2). Весной и осенью на глубине прозрачности воды, при слабой температурной стратификации, пики численности СБ и ОКБ совпадали с пиком ОЧБ. Летом, при максимальной ОЧБ в придонном горизонте, численность гетеротрофных бактерий была максимальной в поверхностном слое, где наблюдалась максимальная температура. Таблица 2 Количественная характеристика бактериопланктона южного плеса оз. Мунозеро в 2018 г. ОЧБ, млн кл/мл Средний объем клетки, мкм3 Биомасса бактерий, г/м3 СБ, КОЕ/мл ОКБ, КОЕ/мл Май 0,5 1,19 0,236 0,296 22 540 5 1,85 0,338 0,662 63 585 19 0,97 0,301 0,309 19 484 Июль 0,5 0,66 0,207 0,145 550 850 10 0,68 0,178 0,128 87 265 17 0,97 0,177 0,182 21 200 Сентябрь 0,5 0,73 0,309 0,241 186 330 5,5 1,35 0,260 0,371 247 360 17 1,03 0,228 0,248 200 285 Согласно классификации качества вод [12], вода южного плеса оз. Мунозеро по показателям ОЧБ и СБ в период исследования была оценена как чистая-умеренно загрязненная и имела промежуточный класс 2-3. Используя комплексную классификацию качества вод суши [8], исследуемый плес озера можно отнести к олиго-мезосапробным. Морфологический состав клеток на южном плесе оз. Мунозеро представлен в основном кокковыми формами бактерий. В зависимости от горизонта отбора проб их доля от ОЧБ варьировала от 40 до 78% (в среднем за сезон - 67%). Доля палочковидных форм в среднем составляла 33% от ОЧБ. Лишь в летний период в поверхностном слое превалировали палочковидные формы (60% от ОЧ). Обилие кокковых форм констатирует высокий уровень активности бактериоценоза, следовательно, более интенсивный процесс самоочищения [14]. Для наглядной оценки динамики изменения размерной структуры бактериопланктона все клетки условно разделили на три группы: «мелкие» (V < 0,2 мкм3), «средние» (0,2 ≤ V < 0,8 мкм3) и «крупные» (V ≥ 0,8 мкм3) [16]. Численно преобладали мелкие кокковые формы бактерий, средний размер которых достигал 0,09 мкм3, что косвенно свидетельствует об увеличении трофности водоема [9] и подтверждается гидрохимическими показателями [13]. В весенне-летний период доля мелких кокковых форм составляла 97%, в сентябре их доля снизилась до 87%, при этом объем клеток увеличился почти в 1,8 раз, появились крупные формы. В мае среди палочек преобладали (58%) крупные формы клеток (в среднем 0,5 мкм3). В июле и сентябре среди палочек большую долю (54%) составляли средние формы (в среднем 0,36 мкм3). Средние размеры клеток бактерий в озере за время исследования в среднем составляли: 0,292±0,03 мкм3 - в мае, 0,187±0,01 мкм3 - в июле, 0,266±0.02 мкм3 - в сентябре. В целом за вегетационный сезон в южном плесе морфологическая структура бактериального населения была вполне стабильной, размер клеток изменялся в 2 раза (табл. 3). Биомасса бактерий в столбе воды в мае достигала 0,44±0,12 г/м3, что под 1 м2 водного столба соответствовало 9,2 г/м2, в июле в среднем понизилась до 0,13±0,02 г/м3 (2,4 г/м2), и в сентябре увеличилась до 0,30±0,04 г/м3 (5,2 г/м2). По показателям ОЧБ и биомассе южный плес оз. Мунозеро можно оценить как мезотрофный [3; 8]. Таблица 3 Морфологическая и размерная структура бактериопланктона южного плеса оз. Мунозеро Кокки Палочки Количество, % Средний объем, мкм3 Количество, % Средний объем, мкм3 Май 67 0,09 33 0,49 Июль 60 0,07 40 0,31 Сентябрь 74 0,12 26 0,41 Среднее 67 0,09 33 0,40 Общая активность бактериопланктона представлена в таблице 4. Средние значения показателя интенсивности размножения бактерий в мае и сентябре были близкими по значению: 92±23 ч и 101±34 ч соответственно. Однако весной размножение бактерий проходило интенсивно в придонном горизонте, а осенью - в поверхностном слое. Наиболее медленным размножение бактерий было в июле (в среднем в столбе воды 271±105 ч). Сезонная динамика продукции в мае составляла 0,05±0,01 мг/л·сут-1, в июле снижалась до 0,01±0,005, а в сентябре вновь достигала 0,05±0,02 мг/л·сут-1. Небольшое содержание ОВ и взвешенных веществ влияет на низкий уровень активности бактерий, и особенно в летний период, когда наблюдалась высокая температура среды и отсутствие осадков. Среднесуточная продукция за вегетационный сезон составила 0,03 мг/л·сут-1. Р/В-коэффициент - показатель максимального суточного прироста биомассы, в зависимости от сезона отбора проб, в среднем в столбе воды составлял: весной - 0,16 сут-1, летом - 0,08 сут-1, осенью - 0,19 сут-1. Несмотря на максимальные значения ОЧБ в мае, показатели физиологической активности были наибольшими в конце вегетационного периода. Такая ситуация в весенний период может свидетельствовать о привнесении с водосборной территории аллохтонной микрофлоры в половодье. Таблица 4 Микробиологические показатели физиологической активности южного плеса оз. Мунозеро: время удвоения (g, ч), продукция (P, мг/л·сут-1), Р/В-коэффицент (сут-1) Горизонт g P Р/В Весна Поверхностный 123 0,04 0,13 Придонный 77 0,07 0,22 Лето Поверхностный 155 0,02 0,11 Придонный 364 0,01 0,05 Осень Поверхностный 70 0,07 0,24 Придонный 137 0,03 0,12 Анализ данных показал, что продукция бактерий зависела от количества органического вещества и минерального фосфора в воде озера. Коэффициент корреляции Спирмена между продукцией бактерий и содержанием в воде БПК5 и Рмин был достоверным (r = 0,94 и r = 0,84 соответственно, p = 0,05, n = 6). Сравнивая полученные результаты с показателями бактериопланктона на северо-западном плесе [6], можно заключить, что южная часть озера обсеменена бактериями больше, и их физиологические процессы протекают быстрее из-за различной морфометрии плесов и более сильного влияния на южный участок антропогенного фактора. Также районы озера различаются по разряду сапробности: южный плес озера характеризуется как переходный от олигосапробного к мезосапробному, в то время как северо-западный плес имеет статус олигосапробного. Сравнение полученных данных по показателям бактериопланктона с более ранними исследованиями [5; 7] показало, что данные по ОЧБ и биомассе бактерий сопоставимы, а количество СБ увеличилось на порядок (табл. 5). Различия могут быть связаны с методическими особенностями (предыдущие исследования проводили только в поверхностном слое воды), периодами отбора проб и районами исследования (места отбора проб не указаны). Таблица 5 Средние показатели общей численности, биомассы бактериопланктона и сапрофитной микрофлоры в оз. Мунозеро в разные периоды исследований Период отбора Район озера ОЧБ, млн кл/мл Биомасса бактерий, мг/л СБ, КОЕ/мл Июнь-июль 1968 г.** -* 0,29 -* -* Октябрь 1990 г.*** -* 0,81 0,34 31 Май, июль, сентябрь 2018 г. Южный плес 0,86 0,23 253 Май, июль, сентябрь 2018 г.**** Северо-западный плес 0,82 0,21 116 Май, июль, сентябрь 2018 г. Средняя по двум плесам 0,93 0,25 128 * - нет данных; ** - [Кузнецов и др., 1971]; *** - данные Тимаковой [Озера Карелии, 2013]; **** - данные Макаровой [Макарова, 2019] Заключение Таким образом, на южном плесе оз. Мунозеро в 2018 г. функциональная активность бактерий зависела от количества легкоминерализуемого органического вещества и биогенных элементов. Кроме того, на показатели бактериоценоза влияло развитие фитопланктона. К концу вегетационного сезона наблюдалось увеличение функциональной активности бактерий до максимальных значений. Ввиду погодных условий наименьшие количественные показатели были зафиксированы летом при высокой температуре. По сравнению с остальными районами озера, южная часть оз. Мунозеро испытывает большее антропогенное влияние, что сказывается на более интенсивном развитии микробиального сообщества. Статус южного плеса оз. Мунозеро можно охарактеризовать как мезотрофный. Подсчитанные Р/В-коэффициенты для южного плеса оз. Мунозеро могут быть использованы для расчета балансовой модели биопродуктивности озера.

About the authors

E. M Makarova

Northern Water Problems Institute KarRC RAS

References

Supplementary files