УДК 575.21 Фенотипическая изменчивость. Фенотип. Модификации. Фенокопии
Работа посвящена изучению индивидуальной и географической изменчивости основных систематических признаков гибридной (промежуточной) формы елей европейской (Picea abies (L.) Karst.) и сибирской (P. obovata Ledeb.) – длины шишек и формы семенных чешуй. Ее актуальность определяется тем¸ что эти признаки у гибридных популяций ели изучены недостаточно и главным образом визуально-описательным путем. Основная методическая особенность данного исследования заключаются в использовании метрических и приемов обработки математико-статистических большого исходного материала. Использован материал с 24 ключевых участков в районе распространения гибридной формы ели на территории России. Выборка шишек с каждого участка включала не менее 100 штук (по одной с дерева); общее число деревьев составило 4581 экземпляр. Анализ полученного материала показал, что, в популяциях гибридной формы елей P. abies и P. obovata сложились промежуточные параметры основных систематических признаков. Средняя длина шишек гибридной формы ели составляет 76(63–91) мм. Коэффициенты сужения (coefficient of narrowing – Cn) и вытянутости (coefficient of projection – Cp) верхней части семенных чешуй равны соответственно 45(36–54) и 52(47–71)%, их разность (Cn–Cp) находится в пределах от -16 до +23%. Индивидуальная (внутрипопуляционная) изменчивость этих признаков значительно выше географической. В межпопуляционной изменчивости показателей формы семенных чешуй и длины шишек имеется корреляция среднего уровня. Результаты исследования позволяют обосновать морфологогеографическую дифференциацию промежуточной формы ели на три группы в пределах общего района ее распространения, а также могут быть использованы для выделения более мелких таксонов гибридной формы елей P. abies и P. obovata. Учитывая наличие связи рассматриваемых параметров с количеством и качеством семян в шишках, полученные результаты могут быть полезны для практического лесоводства при отборе наиболее перспективных лесосеменных участков.
Picea abies; P. obovata; гибридная форма ели; длина шишек; показатели формы семенных чешуй; изменчивость; корреляция
1. Атлас лесов СССР. М.: ГУГК, 1973. 222 с.
2. Бакшаева В.И. Перспективы селекции ели в Карелии // Лесоведение. 1970. № 1. С. 38-45.
3. Бакшаева В.И. Особенности роста потомства ели в зависимости от формы семенных чешуй шишек материнских деревьев // Сборник: Вопросы механизации и автоматизации работ в лесной промышленности. Петрозаводск, 1976. С. 105-108.
4. Бобров Е.Г. История и систематика рода Picea A. Dietr. // Новости систематики высших растений. 1971. Вып. 7. С. 5-40.
5. Бобров Е.Г. Интрогрессивная гибридизация в роде Picea A. Dietr. // Труды Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск. 1974. Вып. 90. С. 60-66.
6. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука. Ленинградское от-ние 1978. 188 с.
7. Боровиков В.П. Популярное введение в программу STATISTICA. М.: КомпьютерПресс, 1998. 267 с.
8. Волкова П.А. Использование молекулярно-генетических данных для анализа миграционных путей сосудистых растений в Восточной Европе в позднеледниковье: автореферат дис. … докт. биол. наук. Москва, 2015. 42 с.
9. Голубец М.А., Половников Л.И. Продуктивность еловых древостоев в зависимости от происхождения и систематической принадлежности ели (Picea abies (L.) Karst.)) // Украинский ботанический журнал. 1973. Т. 30. № 4. С. 433-438.
10. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е. Популяционная и эволюционная генетика елей Палеарктики. Гомель: ИЛ НАНБ, 2001. 197 с.
11. Захарова К.В., Сейц К.С. Внутрипопуляционная фенотипическая дифференциация гибридных популяций Picea abies × Picea obovata (Pinaceae) в контрастных экотопических условиях // Ботанический журнал. 2011. Т. 96. № 6. С. 709-738.
12. Казанцева М.Н., Арефьев С.П., Попов П.П. Индивидуальная и географическая изменчивость шишек и формы семенных чешуй ели сибирской в сибирской части ареала // Лесоведение. 2019. № 3. С. 198–207. https://doi.org/10.1134/S0024114819020037.
13. Кеппен Ф. Географическое распространение хвойных деревьев в Европейской России и на Кавказе. СПб.: Изд-во Императорской Академии Наук, 1885. 634 с.
14. Комаров В.Л. Класс хвойные (Coniferales) / Флора СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. Т. 1. С. 130-195.
15. Коропачинский И.Ю., Милютин Л.И. Естественная гибридизация древесных растений. Новосибирск: Гео, 2006. 223 с.
16. Орлова Л.В., Егоров А.А. К систематике и географическому распространению ели финской (Picea fennica (Regel) Kom., Pinaceae) // Новости систематики высших растений. 2010. Т. 42. С. 5-23.
17. Пальцев А.М. Форма семенных чешуй географических экотипов ели разной продуктивности в Московской области // Лесоведение. 1989. № 2. С. 36-43.
18. Попов П.П. Ель на востоке Европы и в Западной Сибири: Популяционно-географическая изменчивость и ее лесоводственное значение. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение 1999. 169 с.
19. Попов П.П. Распространение особей промежуточной формы в популяциях елей европейской и сибирской // Сибирский лесной журнал. 2018. № 4. С. 13-19.
20. Попов П.П., Казанцева М.Н., Арефьев С.П. Индивидуальная и географическая изменчивость шишек Picea obovata в российской части ареала в связи с количеством семян в них // Теоретическая и прикладная экология. 2024. № 3. С. 192-199. https://doi.org/10.25750/1995-4301-2024-3-192-199.
21. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М.: Наука, 1975. 200 с.
22. Регель Э. Русская дендрология. 2-е изд. Вып.1: Хвойные. СПб, 1883. 68 с. https://doi.org/10.36906/2311-4444/25-4/02 Казанцева М.Н., Попов П.П., Арефьев С.П.25
23. Рыжова Н.В., Шутов В.В., Коренев И.А., Малышев В.А., Лебедев О.Ю. Морфология шишек и продуктивность ели в Костромской области // Лесоведение. 2003. № 5. С. 61-71.
24. Рысин Л.П., Савельева Л.И. Еловые леса России. М.: Наука, 2002. 335 с.
25. Тарханов С.Н. Популяционная изменчивость ели финской по форме семенных чешуй на севере Архангельской области // Лесоведение. 2019. № 3. С. 208-214.
26. Цепляев В.П. Леса СССР. М.: Сельхозиздат, 1961. 216 с.
27. Belokon M.M., Belokon Y.S., Petrova E.A., Vasilyeva G.V., Efimova A.P., Zakharov E.S., Goroshkevich S.N., Politov D.V. Ancient and modern hybridization of Siberian stone pine and dwarf Siberian pine in the south of Yakutia. Russian Journal of Genetics. 2022. No 58. P. 1287-1296.
28. Carvalho-Madrigal S., Sanín M.J. The role of introgressive hybridization in shaping the geographically isolated gene pools of wax palm populations (genus Ceroxylon) // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2024. Vol. 193. April 2024. Article number: 108013. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2024.108013.
29. De La Torre A.R., Wang T., Jaquish B., Aitken S.N. Adaptation and exogenous selection in a Picea glauca× Picea engelmannii hybrid zone: implications for forest management under climate change // New Phytologist, 2014, vol. 201 (2), pp. 687-699. https://doi.org/10.1111/nph.12540.
30. Karunarathne P., Zhou Q., Lascoux M., Milesi P. Hybridization mediated range expansion and climate change resilience in two conifers // Global Change Biology. 2024. Vol. 30(4), e17262.
31. Krutovskii K.V., Bergman F. Introgessive hybridization and phylogenetic relationchips between Norway, Picea abies (L.) Karst. and Siberian, Picea obovata Ledeb., spruces studied by izozime loci // Heridity. 1995. № 74. P. 464-480. https://doi.org/10.1038/hdy.1995.67.
32. Lafontaine de G., Prunier J., Gérardi S., Bousquet J. Tracking the progression of speciation: variable patterns of introgression across the genome provide insights on the species delimitation between progenitor-derivative spruces (Picea mariana × P. rubens) // Molecular Ecology. 2015. Vol., 24 (20), pp. 5229-5247. https://doi.orghttps://doi.org/10.1111/mec.13377.
33. Liu Y., Xiao W., Wang F., Wang Y., Dong Y., Nie W., & Jia Z. Adaptive divergence, historical population dynamics, and simulation of suitable distributions for Picea meyeri and P. Mongolica at the whole-genome level // BMC Plant Biology. 2024. Vol. 24(1), p.479. 34. Menon M., Bagley J.C., Page G.F.M., Whipple A.V., Schoettle A.W., Still C.J., Wehenkel C., Waring K.M., Flores-Renteria L., Cushman S.A. & Eckert A.J. Adaptive evolution in a conifer hybrid zone is driven by a mosaic of recently introgressed and background genetic variants // Communications Biology. 2021. Vol. 4. P. 1-14.
34. Nakvasina, E., Demina, N., Prozherina, N., & Demidova, N. Assessment of phenotypic plasticity of spruce species Picea abies (L.) karst. and P. obovata (Ledeb.) on provenances tests in European north of Russia // Central European Forestry Journal. 2019. № 65. P. 121-128.
35. Orlova L., Gussarova G., Glazkova E., Egorov A., Potokin A., & Ivanov S. Systematics and distribution of spruce species in the north-west of Russia // Dendrobiology. 2020. № 84. P. 12-29.
36. Popov P.P. Reference populations for discriminant analysis in the conntinuous range of Norway and Sibirian spruces // Russian Journal of Ecology. 2012. Vol. 43, № 1. P. 13-18. https://doi.org/10.1134/S1067413612010092.
37. Popov P.P. Population structure in European and Siberian spruces according to their phenotypes // Russian Jorurnal of Ecology. 2017. Vol. 48. № 5. P. 403-408. https://doi.org/10.1134/S1067413617050101.
38. Pravdin L.F., Rostotsev S.A. Norway spruce provenance experiments in the USSR // IUFRO Norway spruce meeting. Buharest. 1979. P. 85-99. Вестник НВГУ. № 4(72) / 2025
39. Reed-Métayer E., Depardieu C., Lenz P., Bousquet J., Perron M. Spruce hybrids show superior lifespan growth but intermediate response to climate stress compared to their ecologically divergent parental species // Forest Ecology and Management. 2025. Vol. 581(1), Article number: 122550. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2025.122550.
40. Tarusawa Y., Ito T. & Isagi Y. Population genetic structure reveals asymmetric hybridization between Pinus pumila and P. parviflora var. Pentaphylla in the Hakkoda Mountains, Northern Japan // Scientific Reports. 2025. Vol. 15, Article number: 37677. https://doi.org/10.1038/s41598-025-21433-4.
41. Zhou Q., Karunarathne P., Andersson-Li L., Chen C., Opgenoorth L., Heer K., Piotti A., Vendramin G.G., Nakvasina E, Lascoux M., Milesi P. Recurrent hybridization and gene flow shaped Norway and Siberian spruce evolutionary history over multiple glacial cycles // Molecular Ecolology. 2024. Vol. 33(17):e17495. https://doi.org/10.1111/mec.17495.
