Рдест длиннейший Potamogeton praelongus wulfen 1805 (Potamogetonaceae) – потенциальный вид для включения в Красную книгу Омской области

Полный текст

Введение

Кафедра биологии и биологического образования Омского государственного педагогического университета ежегодно проводит экспедиционные исследования по ведению нового, третьего издания Красной книги Омской области. В 2015 г. во втором издании рдест длиннейший Potamogeton praelongus был включен в список растений, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в окружающей среде [6; 14]. Целью настоящей работы является подготовка обоснования для включения Potamogeton praelongus в третье издание Красной книги Омской области. В число задач входит анализ распространения вида в регионе, обобщение оригинальных количественных данных о его толерантности к ряду факторов водной среды в условиях Западно-Сибирской равнины, уточнение экобиоморфологических параметров вида. В настоящее время в 10 регионах Российской Федерации (Брянская, Владимирская, Ивановская, Калининградская, Калужская, Костромская, Нижегородская, Саратовская, Ярославская области и Республика Татарстан) P. praelongus отнесен к числу охраняемых видов [22]. Во всех этих источниках полностью отсутствуют какие-либо количественные сведения по экологии вида, приводятся лишь ограниченные и спорные сведения о биоморфе P. praelongus. Вид указан либо как корневищный многолетник, либо о типе подземных побегов ничего не сообщается.

Эволюционное происхождение вида Potamogeton praelongus П.И. Дорофеев [4] связывает с ископаемым Potamogeton praelongatus Dorofeev, известным в верхнем плиоцене, и с появившимся в миндель-рисское межледниковье плейстоцена ископаемым Potamogeton praelongus Wulfen var. robustus Dorofeev (то есть возраст вида составляет около 400 тыс. лет). В.П. Никитин [21] указывает более раннее возникновение P. praelongus, так как его плоды отмечены в отложениях среднего плиоцена.

По данным «Флоры Сибири» [10], в Омской области рдест длиннейший был отмечен в 3 озерах, расположенных в южной и центральной подзонах лесной ботанико-географической зоны на территории Тарского и Тевризского административных районов. Согласно этим материалам вид найден в оз. Молдавское (указано как Молодавское) в 8 км юго-западнее г. Тары, в оз. Секетово (указано как Секстав) в 36 км юго-западнее п. Тевриз и в оз. Тевриз (указано как Теврик) в 28 км южнее п. Тевриз. На юге лесостепной зоны в 2022 г. вид отмечен в оз. Ивановском Нововаршавского района [5]. В 2023 г. новая популяция Potamogeton praelongus обнаружена в оз. Бугалы, расположенном в 7 км восточнее д. Березовка на территории Большереченского административного района Омской области (географические координаты: 55°55ʹ39,22ʹʹ с.ш., 73°59ʹ53,94ʹʹ в.д.) (рис. 1).

 

Рис. 1. Местонахождения Potamogeton praelongus в Омской области: а – известные [9], б – новое

 

Материал и методика исследований

Гидроботаническое обследование оз. Бугалы было выполнено 13.08.2023 г. и 21.09.2023 г. на основе общепринятых методик [8; 9]. Латинские названия видов приведены в статье по работе С.К. Черепанова [35]. При проведении исследований большое значение придавалось количественным методам оценки экологических условий существования редких гидрофитов. В том числе системно проводился отбор проб воды в гидроэкотопах (по 1 пробе в ценопопуляции) и выполнялся гидрохимический анализ в лабораториях Центра коллективного пользования Сургутского государственного университета. Цветность воды оценивалась в градусах цветности относительно хром-кобальтовой шкалы (ХКШ) фотометрическим методом с использованием светофильтра с длиной волны 413 нм в кварцевых кюветах [34].

Для измерения водородного показателя использовали анализатор воды «Анион 7000» из комплект-лаборатории «Обь» с электрохимической ячейкой, состоящей из стеклянного и хлорсеребряного электродов. Настройка электродной системы проводилась по стандартному набору буферных растворов, приготовленных из стандарт-титров [11]. Ионный состав растворенных солей в воде определялся методом высокоэффективной жидкостной ионной хроматографии на хроматографе «Стайер» с кондуктометрическим детектором. Для разделения ионов применялись хроматографические колонки: при определении катионов – Shodex IC YS-50, при определении анионов – TRANSGENOMIC ICSep AN2 [26]. Массовая концентрация карбонат- и гидрокарбонат-ионов определялась по расчетным формулам, учитывающим значения свободной щелочности и общей щелочности [1]. Определение тяжелых металлов в пробах воды выполнено методом атомной абсорбции на спектрометре МГА-915 МД [12].

Результаты и их обсуждение

Озеро Бугалы расположено на границе между центральной и северной подзонами лесостепной ботанико-географической зоны в древней межгривной ложбине. Приходная часть водного баланса в озере в основном состоит из осадков и поверхностных талых вод, стекающих с водосборной площади в озерную котловину, расположенную у северного основания высокой гривы. Превышение поверхности гривы над водной поверхностью озера составляет 10 м. Максимальная глубина озера достигает 3,0 м, основная часть акватории имеет глубины 1,1–1,7 м. Общая площадь акватории озера равна 1,80 км². По всей прибрежной части озера на глубинах до 1,0–1,3 м сформированы сплавины, занимающие около 1,19 км², тогда как площадь центрального плеса не превышает 0,61 км² (рис. 2). Площадь популяции Potamogeton praelongus в оз. Бугалы составляет около 0,28 км². Этот вид формирует единый монодоминантный фитоценоз с проективным покрытием до 30%, в составе которого отмечены с очень низким проективным покрытием другие представители семейства Potamogetonaceae: рдест пронзеннолистный Potamogeton perfoliatus L. и рдест курчавый P. crispus L.

 

Рис. 2. Спутниковое изображение оз. Бугалы. Дата съемки 15.07.2020 г.

 

Фитоценоз рдеста длиннейшего занимает самую глубоководную полосу акватории, вытянутую вдоль южной половины центрального плеса с глубинами 1,2–3,0 м. Основными грунтами в этой части акватории являются серые и темно-серые илы. В период наблюдений 13.08.2023 г. рдест длиннейший находился уже в конце фаз вегетации и плодоношения – начале фазы диссеминации (рис. 3).

 

Рис. 3. Гербарные образцы Potamogeton praelongus из оз. Бугалы. 13.08.2023 г.

 

В оз. Бугалы вдоль северного края центрального плеса в пределах глубин 1,0–1,4 м на бурых грубодетритных и торфянистых илах были отмечены фитоценозы роголистника погруженного Ceratophyllum demersum L. (проективное покрытие 100%) и фрагменты фитоценозов кубышки желтой Nuphar lutea (L.) Smith, также имеющие проективное покрытие до 100% (рис. 4). Отметим, что кубышка желтая включена в Красную книгу Омской области [13; 14].

 

Рис. 4. Фрагмент фитоценоза Nuphar lutea по краю сплавины в оз. Бугалы. 13.08.2023 г.

 

Периферическая часть акватории оз. Бугалы с глубинами от уреза воды до 1,0–1,3 м занята сплавинами, сформированными на торфянистых грунтах тростником южным Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. и рогозом широколистным Typha latifolia L. с общим проективным покрытием до 70–100%. Ширина полосы сплавинных тростниково-рогозовых группировок составляла от 30–50 м в наиболее узких участках до 400–600 м – в более широких (см. рис. 2). В составе тростниково-рогозовых группировок отмечены также другие сплавинные виды: телиптерис болотный Thelypteris palustris Schott и осока ложносытевая Carex pseudocyperus L. с проективным покрытием до 5%. Небольшие плесы среди сплавин заняты группировками роголистника погружeнного с ряской трехдольной Lemna trisulca L. и ряской малой Lemna minor L.

На основе выполненного гидрохимического анализа установлено, что вода в оз. Бугалы имеет цветность 82 градуса по хром-кобальтовой шкале, активная реакция воды не превышает 6,9 единиц рН, общая жесткость равна 2,06 мг-экв/дм³, общая минерализация – 0,44 г/дм³. По составу растворенных солей вода относится к хлоридно-гидрокарбонатному классу, группе натрия. Содержание марганца составляло 32,55 мкг/дм³, кадмия – 0,02 мкг/дм³, меди – 5,97 мкг/дм³, свинца – 0,10 мкг/дм³, цинка – 17,61 мкг/дм³, хрома – 0,43 мкг/дм³. В целом в пяти озерах Западно-Сибирской равнины Potamogeton praelongus отмечен нами в водах с рН от 6,3 до 7,6, при общей жесткости от 0,26 до 6,40 мг-экв/дм³ и общей минерализации от 0,03 до 1,10 г/дм³. Содержание растворимых форм свинца в воде экотопов составило 0,10–0,22 мкг/дм³, никеля – 0,76 мкг/дм³, цинка – 2,58–17,61 мкг/дм³, кадмия – 0,01–0,02 мкг/дм³, хрома – 0,43–0,44 мкг/дм³, меди – 0,84–5,97 мкг/дм³, марганца – 7,61–32,55 мкг/дм³ [29]. Содержание растворимых форм железа достигало 1585,0 мкг/дм³, то есть вид является в высокой степени ферротолерантным [30].

Возобновление вегетативных органов Potamogeton praelongus, по нашим данным, ежегодно осуществляется из зимующих почек, образующихся к осени на апексах подземных столонов. В связи с массовым образованием подземных почек в новый вегетационный сезон формируются клоны, в пределах которых проективное покрытие достигает 80–100%. В популяции клоны обычно разделены прогалами, поэтому проективное покрытие доминирующего вида в фитоценозе составляет до 50%.

Такие почки на подземных столонах образуют и другие виды крупных рдестов: рдест блестящий Potamogeton lucens L., рдест плавающий P. natans L., рдест альпийский P. alpinus Balb., рдест злаковый P. gramineus L., рдест пронзеннолистный P. perfoliatus. На этом основании данная группа видов была отнесена не к корневищным, а к столонным биоморфам [27; 28], поскольку корневищами принято считать многолетние видоизмененные подземные побеги, которые обеспечивают запасание питательных веществ и ежегодное возобновление из формирующихся на них зимующих почек [7; 20; 31; 33]. Биоморфа P. praelongus и других видов этой группы в целом индицирует связь с грунтами, имеющими благоприятный газовый режим в течение всего года. Такие грунты (серые и темно-серые тонкодетритные илы) являются достаточно аэрируемыми, не содержат токсичные газы (в первую очередь сероводород), что позволяет почкам возобновления сохранять жизнеспособность в течение зимнего (подледного) сезона (рис. 5).

 

Рис. 5. Схема биоморфы Potamogeton praelongus. Стрелками указаны зимующие почки. Сплошная горизонтальная линия указывает уровень донного грунта, пунктирная – уровень воды

 

Изучение экобиоморф гидрофильных цветковых растений основывается на выявлении наиболее важных признаков биологии, морфологии и экологии видов. К таким признакам принадлежат продолжительность жизненного цикла, структура побегов, тип почек возобновления и их положение в неблагоприятное время года, а также экологическая толерантность видов по отношению к ведущим факторам сред обитания (водной, грунтовой, воздушной). Такой подход позволяет установить экобиоморфологическую специфику каждого исследуемого вида в связи с известными положениями об индивидуальности (неповторимости) биологических видов, их экологических ниш и жизненных форм [3; 23; 24; 25; 32; 36].

Для исследований жизненных форм сосудистых растений первостепенное значение имеет информация о морфологии и сезонной динамике вегетативных органов – корневой и побеговой систем. Важную дополнительную информацию представляют сведения о морфологии репродуктивных структур и их пространственно-временной динамике. Следуя данной концепции, можно отметить, что системы жизненных форм, не учитывающие важные морфологические признаки побеговых и корневых систем видов, являются неинформативными. В работах Е.М. Лавренко и В.М. Свешниковой [18; 19] жизненная форма (экобиоморфа) представлена как адаптационная система, основанная на единстве структурных (морфологических) и физиологических (экологических) особенностей растений. Практическое выделение экобиоморф основывается на знаниях их морфологии и экологии, то есть жизненная форма предстает как эколого-морфологическая категория [2]. Понятие «экобиоморфа» по содержанию близко к понятию «жизненная форма» в трактовке И.Г. Серебрякова, однако оно полнее отражает экологическую специфику видов, поскольку для выявления экобиоморф требуется также привлечение информации о принадлежности видов к определенным экологическим группам, которые выделяют по отношению к каждому из факторов среды [15]. Синтетическое направление в изучении жизненных форм растений, по Е.М. Лавренко [16; 17], предполагает, что в число параметров экобиоморф видов наряду с биолого-морфологическими следует включать экологические параметры. Экобиоморфологический принцип изучения жизненных форм связывает в единую систему понятия «жизненная форма», «экобиоморфа» и «экологическая ниша». Экобиоморфологическая концепция ориентирована на получение новой информации о морфологической и экологической специфике каждого вида.

Заключение

Редкий в Омской области вид Potamogeton praelongus крайне слабо изучен в регионе. Этот вид был включен в дополнительный список растений, нуждающихся в особом внимании к их состоянию в природе, но для включения его в список охраняемых видов региональной Красной книги не было оснований из-за недостатка информации. В ходе полевых исследований в 2023 г. была детально изучена новая стабильная популяция вида в озере на севере лесостепной зоны. При обобщении оригинальных количественных данных, полученных нами на Западно-Сибирской равнине, показано, что P. praelongus тесно связан с водными объектами, имеющими активную реакцию воды (рН) в пределах от 6,3 до 7,6, общую жесткость – от 0,26 до 6,40 мг-экв/дм³, общую минерализацию – от 0,03 до 1,10 г/дм³. Именно такие условия представлены в оз. Бугалы Большереченского района, в котором отмечена изученная популяция вида. Озеро расположено в глубокой межгривной котловине (превышение гривы над уровнем воды достигает 10 м), что обеспечивает значительную стабильность уровенного режима. Значительное сплавинообразование указывает, что озеро относится к непересыхающим водным объектам в течение длительного времени. Этот важный параметр наряду с гидрохимическими показателями также объясняет возможность успешного развития популяции вида на тонкодетритных илистых грунтах в диапазоне глубин от 1 до 3 м. Немаловажное значение для сохранения вида имеет удаленность данного местообитания от населенных пунктов. На основе ранее разработанной классификации экобиоморф гидромакрофитов P. praelongus оценивается нами как многолетний (вегетативно однолетний), поликарпический, длиннопобеговый, столонный, надводноцветущий, нейтрофильный, типично пресноводный, индифферентный к жесткости воды, ферротолерантный, пелобионтный гидатофит, что существенно уточняет информацию о морфологии и экологии вида. С учетом значительной редкости вида и уникальности единственной детально изученной в регионе популяции Potamogeton praelongus может быть рекомендован для включения в очередной выпуск Красной книги Омской области со статусом 3(R) – редкий вид.

Об авторах

Борис Федорович Свириденко

Омский государственный педагогический университет

Email: bosviri@mail.ru
ORCID iD: 0009-0007-1930-9744

д-р биол. наук

Россия, Омск

Юрий Александрович Мурашко

Сургутский государственный университет

Автор, ответственный за переписку.
Email: murashko.yu@mail.ru

канд. хим. наук

Россия, Сургут

Список литературы

Дополнительные файлы