Seed Productivity and Seed Quality Juniperus Deltoides R.P. Adams in the Mountainous Crimea

Full Text

Семенная продуктивность – это один из важнейших показателей жизненности популяции и ее адаптации к условиям места обитания. Известно, что процессы плодоношения наиболее сложно протекают у реликтовых видов, которые зародились в условиях, отличных от современных. Кроме того, особого внимания требуют виды, численность популяций которых в последнее время сокращается, в результате чего возникает угроза их исчезновения. Изучение семенной продуктивности редких и исчезающих видов лежит в основе разработки мероприятий по поддержанию и сохранению их популяций [1; 3; 5; 30-32].

Juniperus deltoides R.P. Adams – это реликтовый средиземноморский вид третичного периода. Является одним из доминантов древесно-кустарникового яруса реликтовых высокоможжевеловых редколесий Крыма, произрастающий на северной границе своего ареала [7; 8; 22; 28; 29]. В настоящее время находится в статусе «вид, сокращающийся в численности» и включен в Красные книги Республики Крым и города Севастополя [11; 12].

J. deltoides имеет важное экологическое значение для крымского полуострова, участвуя в облесении крупных и скалистых горных склонов [24]. Среди крымских можжевельников, J. deltoides занимает второе место по численности популяции. По последним данным площадь его насаждений составляет 4843 га [20; 22]. При этом, в горах Крыма отмечается низкий уровень естественного возобновления вида. Среди причин, приведших к дигрессии популяции, ряд авторов относит интенсивную антропогенную нагрузку и бессистемную вырубку, а также низкий уровень семенной продуктивности [7; 8; 14; 22]. Однако детальных исследований по установлению причин, приведших к низкой семенной продуктивности крымской популяции J. deltoides, практически не проводилось. Кроме того, изучение семенной продуктивности и качества семян J. deltoides на северной границе его ареала имеет важное научное и практическое значение, так как позволяет определить особенности развития вида за пределами его оптимума произрастания и разработать мероприятия по поддержанию и возобновлению площади его популяций.

Целью проведенных исследований явилось определение уровня семенной продуктивности и качества семян J. deltoides в Горном Крыму. Исходя из заявленной цели, были поставлены следующие задачи: выявить уровень семенной продуктивности; установить долю полнозернистых семян и оценить степень воздействия ряда факторов, как абиотических, так и антропогенных на изучаемые параметры генеративной сферы крымской популяции J. deltoides.

Для определения уровня семенной продуктивности и качества семян древостоев J. deltoides на территории Горного Крыма было заложено 17 пробных площадей (ПП) размером по 0,2 га (рис. 1). Располагаются пробные площади в высотном диапазоне от 40 до 620 м н.у.м., в различных эдафо-орографических условиях. Кроме того, с целью выявления влияния близкородственного скрещивания на семенную продуктивность и полнозернистость семян, исследовали насаждения J. deltoides, полнота которых менее 0,3. Данные насаждения, согласно «Учению о лесе» Г.Ф. Морозова (1949) [18], можно характеризовать как редины (на рис. 1 обозначены синим цветом).

 

Рис. 1 Схема расположения исследуемых территорий в Горном Крыму: (Древостои: 1-2 – окрестности г. Инкерман; 3 – г. Чирка-Каясы; 4 – г. Самналых; 5 – г. Толака-Баир; 6–8 – г. Кара-Даг; 9 – г. Дракон; 10 – м. Мартьян; 11 – г. Папая-Кая; 12–13 – г. Коба-Кая; 14 – г. Сокол; 15 – г. Каршитерс; 16 – ск. Куллю-Кая; 17 – окрестности с. Кудрино. Редины: А – г. Беш-Кош; Б – г. Чатыр-Даг; В – г. Лысый Агармыш)

 

На каждой пробной площади, согласно общепринятым в лесоводстве и геоботанике методикам, выделяли по 10 модельных деревьев [17]. Семенную продуктивность определяли глазомерно, путем осмотра особей. Для оценки степени обилия шишкоягод использовали шестибалльную шкалу О.Г. Каппера [6; 10].

Для каждого модельного дерева отбирали по 30 шишкоягод генерации текущего года и оценивали качество находящихся в них семян. Семена извлекали из шишкоягод путем разрезания ее мякоти и дальнейшего их очищения, и подсчета. Полнозернистость семян определяли в результате их взрезывания [15]. Все семена разделяли на три группы: полнозернистые (с зародышем и эндоспермом светло-желтого цвета, плотно прилегающим к оболочке); пустые (зародыш погибает на ранних этапах развития, эндосперм лизирован); дегенеративные (зародыш погибает на более поздних этапах развития, эндосперм усыхает). Качество семян оценивали по продуктивности полнозернистых семян, которую рассчитывали как их соотношение к общему количеству семян, выражая в процентах [8]. Полученные данные обрабатывали методами математической статистики [13]. Уровень изменчивости признаков оценивали по величине коэффициента вариации согласно классификации С.А. Мамаева (1973) [16].

Для определения степени влияния абиотических факторов на развитие генеративной сферы J. deltoides пробные площади были разделены на четыре географические группы: западную, южнобережную, восточную и северную. В западную группу вошли пробные площади №1–8; в южнобережную – №9–10; в восточную – №11–15; в северную – №16–17. По методике П.С. Погребняка (1968 г.) определяли типы условий местопроизрастания [21]. Всего на территории произрастания J. deltoides в Горном Крыму выделено 4 типа леса: сухой можжевеловый бор (ПП №3, №16), очень сухая можжевеловая суборь (ПП №6–8 и №12–13), сухая можжевеловая суборь (ПП №4–6 и №11), сухой можжевеловый сугрудок (ПП №1–2, №9–10, №14–15, №17).

В ходе исследований, используя шестибалльную шкалу О.Г. Каппера, анализировали величину урожая семян J. deltoides в Горном Крыму. Установлено, что практически половина всех исследованных особей (47,53%) характеризуется низкой семенной продуктивностью (рис. 2). В данную группу были выделены деревья со слабым и очень плохим урожаем, а также особи, не образовавшие шишкоягод. В период наблюдений, на долю последних приходится 10,18%. По данным А.А. Корчагина [10], важным фактором, влияющим на урожай семян, является жизненное состояние особей популяции, и по жизненному состоянию дерева можно судить об интенсивности его репродуктивной способности. Все особи, не образовавшие шишкоягод, характеризовались неудовлетворительным жизненным состоянием. У них отмечалось усыхание кроны, повреждение ветвей и опадание хвои. На участках с высокой антропогенной нагрузкой встречались деревья со следами спила скелетных ветвей.

 

Рис. 2. Соотношение числа деревьев J. deltoides в зависимости от величины урожая семян

 

Почти четверть всех особей крымской популяции J. deltoides (24,75%) характеризуется очень плохим урожаем (шишкоягоды в ничтожном количестве). 12,60% составляют особи со слабым урожаем. С целью выявления причин, приведших к значительной доли особей с низким уровнем семенной продуктивности, все исследованные территории разделяли на группы в зависимости от действующих на них абиотических и антропогенных факторов. При определении влияния климатических условий установлено, что в восточной и северной группах доля низкоурожайных особей равна и составляет около 56%. В западной и южнобережной группах отмечается обратная ситуация. Низкая урожайность на данных территориях составляет меньше половины – 39,41% (западная группа) и 48,76% – южнобережная группа. Подобное отличие можно объяснить различием в гидро-термическом режиме регионов. Для восточной и северной территорий характерны возвратные заморозки в период формирования микроспор, что негативно влияет на качество пыльцы, и как следствие, снижает урожайность шишкоягод. Кроме того, в период вылета пыльцы, в регионах с низкой семенной продуктивностью отмечается не стабильная среднесуточная температура. Известно, что апикальные клетки нуцеллуса секретируют жидкость только при определенных гидро-термических условиях: температура воздуха выше +16ºС и его относительная влажность более 50%. В противном случае процесс опыления не происходит [7; 22].

Немаловажным является тот факт, что древостои J. deltoides, попавшие в восточную и северную группы находятся в непосредственной близости к густонаселенным территориям, с высоким атмосферным загрязнением [27]. Согласно данным И.А. Ругузова и Л.У. Склонной (1982) [23], при высоком содержании в воздухе оксидов серы, углерода и азота происходит подкисление опылительной капли и, как следствие, пыльцевые зерна не могут освободиться от экзины, не формируют пыльцевую трубку и не участвуют в оплодотворении [22; 27].

При определении влияния высоты произрастания древостоев J. deltoides над уровнем моря установлено, что большой семенной продуктивностью характеризуются особи в высотном диапазоне от 400 до 650 м н.у.м. – верхняя граница произрастания J. deltoides в Горном Крыму, на их долю приходится от 60,17% до 74,30% особей, в зависимости от высотного пояса. В данных условиях пыление микростробил наступает позже и совпадает с периодом относительно стабильного температурного режима и повышенной влажности воздуха.

В ходе выявления особенностей влияния, на семенную продуктивность, экспозиции склонов и эдафических условий мест произрастания J. deltoides, установлено, что данные факторы не оказывают существенного воздействия на величину урожая шишкоягод. Совокупная доля особей с низкой и высокой семенной продуктивностью, при данном распределении, представлена практически в равном соотношении, с небольшим преобладанием высокоурожайных древостоев.

Можно предположить, что практически равное количество особей с высокой и низкой семенной продуктивностью, а также их равномерное распределение по площади популяции, свидетельствует о благоприятных, для J. deltoides, условиях произрастания на территории Горного Крыма. Ряд ученых считает, что такой уровень семенной продуктивности способствует поддержанию численности вида в регионе [22–24]. Однако, в настоящее время, наблюдается низкий уровень естественного возобновления крымской популяции J. deltoides. На основании чего, возникает необходимость в оценке не только уровня его семенной продуктивности, но и качества семян.

Шишкоягоды крымской популяции J. deltoides содержат от 1 до 4 семян. Показатели количества семян в шишкоягодах характеризуются низким и средним уровнем изменчивости (коэффициент вариации – от 8% до 20%). При этом, доля выполненных семян в древостоях J. deltoides весьма незначительная (рис. 3), варьирует в широких пределах от 1,32% (ПП №13) до 26,92% (ПП №9). Ранние сследования показывают, что в 2006 году доля полнозернистых семян составляла до 42,66% [22]. Исходя из чего, можно сделать вывод, что за последние почти два десятилетия качество семян J. deltoides снизилось больше чем в 1,5 раза, что, в конечном счете, негативно сказывается на его естественном возобновлении и требует в кратчайшие сроки разработки мероприятий по поддержанию и восстановлению численности J. deltoides в Горном Крыму.

 

Рис. 3. Доля жизнеспособных семян J. deltoides в пределах пробных площадей (красный цвет – древостои; синий – редины)

 

Для выявления внешних причин, приведших к низкой доле полнозернистых семян исследуемого вида, проводили однофакторный дисперсионный анализ. В результате выполненной работы, установлено, что на качество семян J. deltoides в горах Крыма максимальное влияние оказывают два фактора: регион произрастания особей и величина антропогенного воздействия. Сила влияния данных факторов проявляется практически одинаково и составляет 60,97% и 66,37% соответственно. Наибольшим числом полноценных семян характеризуются пробные площади западной и южнобережной групп. При этом, необходимо отметить, что на пробных площадях №1 и №2 (входящих в западную группу), крайне низкий процент выполненных семян. Именно эти территории, на ряду с ПП №11–13 подвержены значительному антропогенному воздействию. Подобное явление связано, как с механическим повреждением исследуемых особей, так и с общим атмосферным загрязнением.

В ходе исследований, выявлено, что экспозиция склона и эдафические условия мест произрастания J. deltoides не оказывают достоверного влияния на полнозернистость семян. При этом установлено, что на участках с южной экспозицией развивается большее число дегенеративных семян, общее число таких семян в популяции не велико и составляет 1,24%. Подобное явление можно объяснить разницей в нагреве поверхности [2; 4; 19; 25]. Так, шишкоягоды на участках с южной и юго-западной экспозициями склона в летние периоды подвергаются значительному перегреву. Они имеют достаточно темный цвет, что усиливает влияние на них температуры. Семена в таких шишкоягодах погибают на поздних этапах развития, а эндосперм усыхает.

Согласно литературным источникам [8; 22; 24; 26], кроме внешних факторов на полнозернистость семян значительное влияние оказывает близкородственное скрещивание. Для оценки данного фактора закладывали пробные площади в рединах J. deltoides (полнота насаждений менее 0,3) с небольшим уклоном рельефа. Так, при величине уклона в 30º максимальный раскат семян составляет не более 10 м [9]. При этом расстояние между деревьями в рединах составляло от 15 до 20 м. Известно, что пыльца можжевельников может распространяться на 20 м [22]. В подобных условиях вероятность инбридинга значительно снижается. Исходя из рисунка 3, видно, что изреженные насаждения J. deltoides характеризуются значительно большим количеством выполненных семян (от 36,75% до 42,06%). Подобная закономерность в полной мере подтверждает влияние близкородственного скрещивания на качество семян. Таким образом, именно редины J. deltoides можно использовать при отборе шишкоягод с большей долей выполненных семян, с целью искусственного восстановления можжевеловых лесов Крымского полуострова.

При проведении корреляционного анализа установлена обратная зависимость (коэффициент корреляции – r = -0,37) выполненности семян от их количества в шишкоягоде (рис. 4). Так, семена, развивающиеся в шишкоягоде по одному, с большей долей вероятности будут выполненными нежели семена, образующиеся по 3 или 4 в шишкоягоде.

Из рисунка 4 видно, что в подавляющем большинстве случаев в шишкоягодах образуется одно полноценное семя, на долю которых приходится от 6,62% (в шишкоягодах с четырьмя семенами) до 23,53% в односемянных шишкоягодах. Данную закономерность необходимо учитывать при подсчете необходимого количества шишкоягод при искусственном восстановлении можжевеловых насаждений в Горном Крыму.

При рассмотрении шишкоягод с четырьмя семенами, установлено, что вероятность всех выполненных семян ничтожна мала и составляет 0,49%. Четвертое семя в шишкоягоде практически всегда недоразвито. Подобное явление объясняется тем, что наиболее характерным для J. deltoides является развитие трех семян, а закладка большего количества семян, можно рассматривать, скорее, как отклонение в развитии генеративной сферы.

 

Рис. 4. Зависимость количества выполненных семян от их общего числа в шишкоягоде: (а) – шишкоягоды с одним семенем; б) – шишкоягоды с двумя семенами; в) – шишкоягоды с тремя семенами; г) – шишкоягоды с четырьмя семенами)

 

На основании проведенных исследований установлено, что практически половина (47,53%) всех исследованных особей характеризуется низкой семенной продуктивностью, при этом, 10,18% в период исследований вообще не образовали шишкоягод. Одним из факторов, влияющих на семенную продуктивность J. deltoides в Горном Крыму является географическая приуроченность мест произрастания вида. Установлено, что наибольшей продуктивностью характеризуются насаждения западной и южнобережной группы. Доля высокоурожайных особей на этих территориях составляет 60,59% и 51,24% соответственно.

Установлено, что крымская популяция J. deltoides характеризуется низкой долей полнозернистых семян, которая составляет 1,32–26,92%, что свидетельствует о том, что, за последние почти два десятилетия, качество семян J. deltoides в Крыму снизилось почти в 1,5 раза. Среди внешних причин, приведших к низкой доле полнозернистых семян вида, выявлено, что наибольшее влияние оказывает степень антропогенной нагрузки исследуемой территории. На данных пробных площадях доля выполненных семян не превышала 4,55%. Кроме того, установлено, что в рединах J. deltoides отмечается значительно большее количество полнозернистых семян (от 36,75% до 42,06%), что подтверждает негативное влияние инбридинга на процессы репродукции крымской популяции J. deltoides.

Кроме того, определено, что в подавляющем большинстве случаев в шишкоягоде содержится по одному полноценному семени, при этом максимальное число шишкоягод (80,72%) содержат по три семени. Это необходимо учитывать при разработке мероприятий по восстановлению и поддержанию численности популяции J. deltoides в Горном Крыму.

About the authors

Olesya Korenkova

Candidate of Biological Sciences, Moscow State University of Civil Engineering (National Research University)

Author for correspondence.
Email: o.o.korenkova@mail.ru
ORCID iD: 0000-0001-6482-7312
SPIN-code: 8542-3099
Scopus Author ID: 57214091811
ResearcherId: AHH-3052-2022

Candidate of Biological Sciences

Russian Federation, Moscow

References

Supplementary files