Размерно-возрастные различия биоэкологии Mesobuthus eupeus (c.l. koch, 1839) (arachnida, scorpiones, buthidae) в Азербайджане
- Авторы: Новрузов Н.Э.1
-
Учреждения:
- Институт зоологии Национальной Академии наук Азербайджана
- Выпуск: № 2 (2021)
- Страницы: 70-81
- Раздел: Экология животных
- URL: https://vestnik.nvsu.ru/2311-1402/article/view/71683
- DOI: https://doi.org/10.36906/2311-4444/21-2/09
- ID: 71683
Цитировать
Полный текст
Аннотация
Исследовано биотопическое распределение, размерно-возрастная структура популяции, ночной ритм активности и питание пестрого скорпиона (Mesobuthus eupeus). Исследования проводились на левобережье р. Пирсагат (Ширванская равнина, восточный Азербайджан). Все обнаруженные особи скорпионов по длине метасомы были условно распределены на 5 размерно-возрастных групп. Биотопическое распределение пестрого скорпиона носило выраженный агрегированный характер с образованием локальных скоплений (поселений), в которых было выделено 5 типов соотношений размерно-возрастных групп. Установлено, что особи I и II групп имеют унимодальный характер ритма ночной активности, III и IV групп – бимодальный, а V группы – тримодальный. С увеличением размера скорпионов широта спектра питания увеличивается, а интенсивность питания снижается. Индекс элективности в I и II группах имел отрицательные значения, а с III по V группаы по некоторым таксонам жертв – положительные значения. Ведущую роль в питании особей всех размерно-возрастных групп играют представители отрядов Isopoda (Crustacea), Aranei (Arachnida), Hymenoptera и Lepidoptera (Insecta). С увеличением размера скорпионов доля представителей отрядов Hymenoptera, Blattodea и Colembola в их питании снижается. Представители отрядов Coleoptera и Orthoptera отмечены в питании скорпионов III–V групп. Представители отрядов Pulmonata (Gastropoda), Lumbricidae (Oligochaeta), Scolopendromorpha (Chilopoda), Solifugae (Arachnida) присутствуют в питании только у особей IV и V групп.
Полный текст
Введение. У пестрого скорпиона – Mesobuthus eupeus (C.L. Koch, 1839) (Scorpiones, Buthidae) –широкий ареал распространения, охватывающий восточную Турцию, Закавказье, юг России, северную часть Сирии, восточный Ирак, Иран, Афганистан, Пакистан, Среднюю Азию, Казахстан, южную Монголию и северный Китай [4; 23]. В В Азербайджане распространен номинативный подвид – Mesobuthus eupeus eupeus (C.L. Koch, 1839) [19; 24].
К настоящему времени систематика, морфология, физиология, состав и свойства яда пестрого скорпиона очень подробно исследованы. Однако биология и экология этого вида на всем протяжении его ареала изучена недостаточно. Отсутствуют данные о возрастной структуре популяции, принципах биотопического распределения разных возрастных групп, характере их ночного ритма активности, интенсивности питания и таксономическом спектре поедаемых жертв в естественных условиях. Это препятствует составлению объективной картины участия вида в пищевых и топических связях с другими беспозвоночными в биоценозе. Цель данной работы – изучение биотопического распределения, ночного ритма активности и питания разновозрастных групп пестрого скорпиона в естественных условиях.
Материалы и методы Изучение биоэкологии пестрого скорпиона осуществлялось в общем объеме плановых исследований таксономической структуры и экологии сообществ наземных членистоногих, проводимых в 2012–2020 гг. В статье частично использованы данные разных лет, но в ее основе лежат материалы полевых исследований 2019 г. на территории левобережья р. Пирсагат (Ширванская равнина, восточный Азербайджан).
Возраст скорпионов устанавливался условно по длине метасомы [13], измерения которой проводилось с помощью прозрачной трубки и цифрового штангенциркуля с точностью до 0,1 мм. За период исследований сняты промеры с 376 экз. скорпионов, которых затем распределили на 5 размерно-возрастных групп (табл. 1).
Таблица 1
Длина метасомы исследованных экземпляров M. eupeus разных размерно-возрастных групп (n=376)
Размерная группа | Предположительная стадия онтогенеза | N | Длина метасомы, мм | |
Lim | M±SD | |||
I | 1-2-я линька | 133 | 6,11–8,08 | 7,00±0,18 |
II | 3-я линька | 57 | 12,06–16,87 | 14,39±0,64 |
III | 4-я линька | 66 | 17,35–23,87 | 20,14±0,97 |
IV | 5-я линька | 81 | 24,18–27,70 | 25,20±0,34 |
V | 6-я линька (Imago) | 39 | 29,23–33,29 | 31,18±0,80 |
Примечание. lim – минимальное и максимальное значение; M±SD – среднее значение и стандартное отклонение
Размерно-возрастная структура и распределение особей в поселениях скорпионов были изучены методом учетных площадок [22]. Для этого был выбран сравнительно малопосещаемый и незначительно антропогенно трансформированный участок территории площадью около 20 га, сочетающий полупустынный и сухостепной ландшафты. На схеме участка отмечались места обнаружения скорпионов, определялись размерно-возрастные группы, затем наложением масштабной сетки со стороной квадрата 5 м устанавливалась площадь участка, преимущественная позиция и состав поселения. Для определения характера пространственного распределения объектов использовался индекс агрегированности [7]: , где S – дисперсия, M – среднее арифметическое. Агрегированному распределению особей соответствовали значения индекса IA > 1.
Для определения степени дискретности возрастных групп в поселении расчитывался индекс дискретности по формуле: , где M – количество разобщенных возрастных групп; C – общее количество групп.
Оценка размерно-возрастного разнообразия проводилась с использованием показателя возрастной гетерогенности, вычисляемого по формуле: , где ∇ – показатель возрастной гетерогенности, Pi – доля особей i-той возрастной группы. Высокое разнообразие свидетельствовало о стабильности популяции, т.к. различные стадии жизненного цикла обладают неодинаковой устойчивостью к экологическим факторам [3].
Площадь территории, занимаемой каждым поселением, условно делилась на 9 приблизительно равных частей (квадратов). На плане участка отмечалось расположение поселения и «квадрат» обнаружения (позиция) размерной группы (рис. 1). Исследуемая территория имела пространственную неоднородность растительного покрытия и характера микрорельефа поверхности. Неоднородность поверхности почвы биотопа оценивалась по доле (%) травянисто-кустарникового покрытия и перепадам микрорельефа [10]. Особенности распределения микросредовых условий на участке биотопов в местах скоплений скорпионов отражены на фоновых диаграммах уровней (рис. 2). Для построения фоновых диаграмм микрорельефа, отражающей перепады высот местности, применена условная шкала измерения: (-1) – низина, (0) – равнина, (1) – возвышение.
Зависимость распределения и численности скорпионов от микросредовых параметров устанавливалась при помощи коэффициента линейной корреляции Пирсона ®. Динамика ритма ночной активности устанавливалась путем непрерывных ночных наблюдений за объектами в местах их скоплений с предварительным выяснением их численности, возрастной структуры и мечением укрытий. Наблюдения велись после 18.00 ч вечера и до 8.00 ч утра. Общее количество наблюдаемых особей составило 103 экз. Всего зафиксировано 408 ночных выходов скорпионов из укрытий на поверхность, различающихся по своей продолжительности.
Рис. 1. Расположение поселений пестрого скорпиона на план-схеме участка (А). Позиции размерно-возрастных групп в пространствах поселений (В): 1-9 – поселения; I–V – размерно-возрастные группы
Рис. 2. Распределение микросредовых условий в местах скоплений скорпионов
Питание M. eupeus изучалось во все сезоны активности (с мая по сентябрь). Фиксировались все случаи обнаружения скорпионов с добычей на хелицерах на поверхности и в укрытиях. Дополнительно проводился сбор и идентификация хитиновых фрагментов их жертв, обнаруженных в укрытиях хищников. Проанализированы хитиновые остатки 840 экз. членистоногих, пригодных для идентификации (преимущественно насекомых). Объекты в основном определялись до отряда и семейства. Проведены визуальные наблюдения за 164 особями скорпионов в процессе охоты и поедания добычи. Для выяснения интенсивности питания объекты исследования взвешивались до и после ночной активности на портативных электронных весах с точностью до 0,01 г. Всего проведено 328 взвешиваний.
Определялся таксономический состав и частота встречаемости беспозвоночных в биотопах с использованием стандартных энтомологических методов учета: маршрутного, ручного сбора, биоценометрии [6; 15]. Визуальный учет на пеших маршрутах использовали для учета отдельных групп (прямокрылые, равнокрылые, сетчатокрылые). Протяженность маршрутов – 200 м, ширина маршрутной ленты – 2 м. Ручной сбор проводился на площадках 25 м2 с поверхности почвы и в укрытиях. Биоценометрия проводилась следующим образом: исследуемый участок поверхности накрывался деревянной рамкой площадью 1 м2 со съемным мешком из плотной ткани, стянутым в верхней части. Через горловину мешка проводился сбор всех обнаруженных беспозвоночных. Ловушки (пластиковые стаканы объемом 250 мл) устанавливались в количестве 20 шт на 100 м (по одной на каждые 5 м) с экспозицией 5 дней. Объекты определялись в основном до отрядов и семейств, реже до рода и вида.
Значимость тех или иных представителей фауны беспозвоночных в питании скорпионов устанавливалась вычислением индекса элективности [9]: , где r – процентное значение объекта в составе пищи; p – процентное содержание объекта в биотопе. Первичные данные обработаны методами вариационной статистики в программе Microsoft Excel 2010. Построение фоновых диаграм с линиями уровней распределения и кластерный анализ проведены в программе PAST 3.26.
Результаты. На выбранной для исследований незначительно антропогенно трансформированной и не испытывающей пастбищной нагрузки части территории пестрый скорпион встречался на сероземных участках с ксерофитной, сухостепной, степной и псаммофитной растительностью. Скорпионы отмечались преимущественно агрегировано, образуя разные по численности и размерно-возрастному составу скопления (поселения) – 21–68 экз. (40,67±5,73), занимающие небольшие по площади участки пространства поверхности почвы – 29–85 м2 (45,07±2,80). Агрегированность их распределения (IA) варьировала от псевдоагрегированной (1,03–1,09) до агрегированной (1,21–1,63; M=1,35±0,10). Существенной зависимости плотности населения скорпионов от растительного покрытия и микрорельефа биотопов не выявлено (рис. 3).
Рис. 3. Корреляция плотности населения скорпионов с микросредовыми условиями биотопа
На обследованном участке было отмечено 9 скоплений (поселений) пестрого скорпиона, дистанцированных друг от друга расстоянием не менее 130 м. Всего за время исследований отмечено 376 экз. скорпионов пяти размерно-возрастных групп (I–V). Численность размерных групп в каждом из обнаруженных поселений представлена в таблице 2, а их распределение на рисунке 4.
Таблица 2
Численность и соотношение возрастных групп M. eupeus
Поселение | Общая численность | Численность M. eupeus разных возрастных групп (абс./отн. %) | Показатель возрастной гетерогенности | ||||
I | II | III | IV | V | |||
1 | 68 | 19/27,9 | 9/13,2 | 22/32,3 | 11/16,1 | 7/10,2 | 5,74 |
2 | 44 | 25/56,8 | – | – | 15/34,0 | 4/9,1 | 4,89 |
3 | 34 | 13/38,2 | 6/17,6 | 8/23,5 | 7/20,5 | – | 4,07 |
4 | 54 | 30/55,5 | 18/33,3 | 6/11,1 | – | – | 4,21 |
5 | 53 | 12/22,6 | 7/13,2 | 18/33,9 | 16/30,1 | – | 4,30 |
6 | 21 | – | – | – | 13/61,9 | 8/38,1 | 1,60 |
7 | 44 | 16/36,3 | 7/15,9 | 9/20,4 | 7/15,9 | 5/11,3 | 5,57 |
8 | 37 | 18/48,6 | 10/27,0 | 3/8,1 | 3/8,1 | 3/8,1 | 8,31 |
9 | 21 | – | – | – | 9/42,8 | 12/57,1 | 1,51 |
Всего | 376 | 133 | 57 | 66 | 81 | 39 | 40,2 |
Для оценки сходства и различия структуры поселений скорпионов на сравниваемых участках территории был использован кластерный анализ сходства Брея-Кертиса. Полученные результаты представлены в виде дендрограммы (рис. 5).
Рис. 4. Распределение размерно-возрастных групп в поселениях M. eupeus
Рис. 5. Дендрограмма сходства и различия структуры сравниваемых поселений (1–9) пестрого скорпиона
По трем критериям оценки (размерно-возрастной состав, численное доминирование групп и степень их разобщенности (индекс IA) выделено 5 типов поселений пестрого скорпиона: 1) присутствие всех 5 групп с доминированием I, II (48,6 и 27,0%) или I, III (27,9 и 32,3%), индекс разобщенности – 0,20–0,60; 2) присутствие I–IV групп с доминированием I, III (23,5 и 38,2%) или III, IV (30,1 и 33,9%), индекс разобщенности – 0,25; 3) присутствие I, IV, V групп с доминированием I, IV (56,8 и 34,0%), индекс разобщенности – 0,33; 4) присутствие I, II, III групп с доминированием I, II (55,5 и 33,3%), индекс разобщенности – 0,33; 5) присутствие IV, V групп с доминированием IV (61,9%) или V (57,1%), индекс разобщенности 0–0,50.
Полученная дендрограмма демонстрирует наибольшее сходство поселений 3 и 7 (81,2%), наименьшее – поселений 1 и 2 (38,4%).
В ночное время скорпионы ведут активный образ жизни на поверхности, совершают дальние прогулки, охотятся на других беспозвоночных, занимаются поиском брачных партнеров в период размножения. Исключение могут составлять животные, проходящие процесс линьки и самки, вынашивающие потомство, вынужденные на протяжении нескольких недель прятаться в облюбованных заранее убежищах. В мае-июне ввиду отсутствия пополнения (сравнивались только II–V возрастные группы) сбор данных осуществлялся раз в 5 дней и ограничивался фиксированием количества активных особей на поверхности (рис. 6). Среднесуточная температура в мае-июне на поверхности почвы менялась от 16 до 49°С, в укрытиях от 18 до 21°С. Пик максимума среднесуточной температуры на поверхности почвы в мае приходился на 15–16 часов, минимума – на 02 ч, а в июне поверхность почвы максимально прогревалась к 13 часам, а минимум температуры приходился на 04 ч. В укрытиях за все время наблюдений температура достигалась своего максимума только к 17 часам, а минимума к 06 часам. Ввиду этого продолжительность ночной активности проходила по сокращенному сценарию: около 3 ч – у скорпионов II, III групп и 4 ч – у скорпионов IV, V групп.
Исследование почасовой динамики ночной активности скорпионов было начато с появлением пополнения (2–3 декада июля) и проводилось в августе-сентябре путем непрерывных ночных наблюдений за объектами в местах их скоплений.
Ночная активность M. eupeus по данным на август отмечалась с 19 ч и до 06 ч. Для особей I и II групп отмечен унимодальный (19–23 ч), для III и IV групп бимодальный (20–01ч; 03–07 ч), а для особей V группы – тримодальный (21–23 ч; 01–02 ч; 04–06 ч) характер ночной активности (рис. 7). Продолжительность ночной активности в I и II группах была 3–4 ч, III группе – до 8 ч, IV группе – 6–7 ч, в V группе – 5–6 ч. По общей продолжительности ночной активности самцы IV и V групп незначительно превосходили самок, но по мобильности и дистанцированности удалений от дневного укрытия значительно (в 2–3 раза) превалировали над ними.
Рис. 6. Ночная активность скорпионов в мае-июне
Рис. 7. Возрастные различия ритма ночной активности M. eupeus (I–V – размерно-возрастные группы)
Спектр питания M. eupeus в обобщенном виде включал представителей 5 классов, 16 отрядов и 26 семейств. При этом, с увеличением длины тела особей, увеличивалась и широта спектра их питания. Спектр питания I группы представляли 8 отрядов, 12 семейств; II группы – 9 отрядов, 14 семейств; III группы – 13 отрядов, 18 семейств; IV группы – 16 отрядов, 26 семейств; V группы – 15 отрядов (исчезают Hymenoptera), 25 семейств.
По частоте встречаемости объектов в пище общим сходством для всех размерно-возрастных групп было преобладание представителей отрядов Isopoda (15,24±1,71%) и Aranei (11,48±0,55%). С увеличением размеров скорпионов сокращается частота встречаемости в пище представителей Hymenoptera (с 22,2 до 2,7%), Collembola (с 15,3 до 1,8%), Zygentoma (с 11,1 до 5,1%), и возрастает частота встречаемости Isopoda (с 12,8 до 20,5%). Встречаемость Aranei изменяется в небольших пределах (10,2–12,9%).Представители отрядов Opiliones, Orthoptera и Coleoptera начинают встречаться только с III возрастной группы и старше, а отрядов Pulmonata, Lumbricidae, Scolopedromorpha, Dermaptera, Mantodea и Neuroptera – у особей IV и V групп (рис. 8).
Рис. 8. Состав жертв в пище M. eupeus разных возрастных групп и в биотопе, %
Сравнение интенсивности питания разных размерно-возрастных групп, установленное по массе съеденной пищи, также показало значительные различия. По массе съеденной пищи лидировали скорпионы II и III групп, в среднем потребляя за сутки 39,1 и 47,2 % от собственной массы, скорпионы I группы за сутки потребляли в пищу в среднем 19,7 %, а IV и V групп – 17,4 и 17,1 % (табл. 3).
Таблица 3
Масса тела M. eupeus разных возрастных групп до и после ночной активности (n=164)
Размерная группа | n | Масса тела, г | % от массы Тела | |
До охоты | После охоты | |||
I | 35 | 0,012–0,020/0,015 | 0,019–0,026/0,022 | 19,7 |
II | 28 | 0,040–0,074/0,054 | 0,053–0,081/0,065 | 39,1 |
III | 40 | 0,240–0,560/0,342 | 0,340–0,710/0,452 | 47,2 |
IV | 36 | 0,750–1,203/0,975 | 0,901–1,370/1,121 | 17,4 |
V | 25 | 0,950–2,704/1,990 | 1,031–3,160/2,213 | 17,1 |
При сравнении таксономического спектра питания разных размерных групп в разные сезоны активности установлено, что спектр питания определялся как составом и численностью доступных жертв, так и возрастом и отчасти полом скорпиона. Сопоставление состава питания молодых и половозрелых скорпионов выявило значительное изменение таксономического спектра пищи и размеров добычи в разные месяцы. В мае по ширине спектра питания лидировали скорпионы III и IV групп (30,2 и 29,5% соответственно), в июне – IV группы (28,9%), в июле – V группы (31,3%), в августе – II группы (29,1%), а в сентябре – II и IV групп (по 26,3%). Скорпионы I группы обнаруживались в биотопе не ранее середины июля, поэтому сезонность их питания не рассматривалась. Рацион остальных размерно-возрастных групп в основном формировался за счет беспозвоночных, имеющих сходную с ними ритмику сезонной активности (рис. 8).
В летние месяцы трофическая активность скорпионов на поверхности отмечалась преимущественно в сумеречно-ночные часы. В мае и сентябре пищевая активность на поверхности сокращалась по продолжительности и смещалась на вечерне-ночные часы (18–22 ч). По мере увеличения размера скорпионов их пищевой спектр таксономически менялся, прежде всего, за счет потребления более массовых и доступных по размерам видов добычи. Максимальные размеры жертв у взрослых особей не превышали 48 мм, основу же питания при этом составляли относительно мелкие виды, длина которых составляла 15–20 мм.
Как уже отмечалось, спектр жертв у скорпионов IV и V групп почти в два раза шире, чем у особей I и II групп. Существенно различается у разных возрастных групп скорпионов удельная доля отдельных отрядов их жертв (рис. 9). Виды семейство. Acrididae (Ortopthera), занимающие одно из доминирующих положений в энтомофауне биотопа (9,7%), почти не входят в рацион взрослых скорпионов (7,5%) несмотря на не слишком крупные размеры (2,5–3 см) и относительную мякость покровов. В то же время Coleoptera отмечены в рационе практически всех взрослых особей (95%). Изменение спектра жертв пестрого скорпиона с увеличением возраста наиболее ярко отражается в увеличении удельной доли и числа видов жесткокрылых – от 1,8% (III группа) и 9,5% (IV группа) до 12,9% у половозрелых особей (V группа).
Рис. 9. Изменение спектра питания M. eupeus разных возрастных групп по основным таксонам жертв
В рационее скорпионов I группы доминируют Hymenoptera (22,2%, в основном Formicidae) и Isopoda (14,8%, в основном Armadillididae и Porcellionidae). Реже отмечаются Diptera (7,4%). В рационе скорпионов II группы обнаружено 9 крупных таксонов кормовых объектов. Доминирующее положение занимают Collembola (15,3%). Часто отмечались ракообразные Isopoda (12,8%) и личинки Lepidoptera (12,7%). В рационе данной группы впервые появляются Blattodea (10,2%), представленные в основном личинками Blatta orientalis и Phylodromica sp. Пищевой спектр скорпионов III и IV групп более разнообразен и представлен 13–16 крупными таксонами кормовых объектов. Наиболее часто встречались Isopoda (16,3 и 20,5% соответственно) и личинки Lepidoptera (12,7 и 10,9% соответственно). В этих возрастных группах уже появляются, хотя не являются доминантами в рационе Coleoptera (до 9,5%) и Orthoptera (5,4 и 6,8% соответственно). Значительную долю в рационе занимают Aranei (10,9 и 12,3%), Blattodea (12,7 и 6,8%). Остальные пищевые объекты в рационе скорпионов составляли менее 4%.
Примечательно, что доминирующую группу жесткокрылых (12,9%), собранных в укрытиях взрослых особей, в основном самок V группы, составляют достаточно крупные виды семейства Tenebrionidae (15–25 мм) с плотными хитиновыми покровами. У половозрелых скорпионов значительно увеличивается, и доля Orthoptera (с 5,4 до 7,5%). У скорпионов III, IV групп они представлены личинками Acrididae, а у половозрелых особей V группы к ним присоединяются Gryllotalpidae – обитатели верхних слоев почвы, выходящие на поверхность исключительно в сумеречно-ночное время. Отметим, что большинство объектов, представленых в питании взрослых скорпионов (V группы), относятся к видам с сумеречной и ночной активностью Armadillididae и Porcellionidae (Isopoda), Gryllotalpidae, Oecanthidae (Orthoptera), Blattidae, Blattelidae (Blattodea). Основу рациона ювенильных особей (I группа) примерно в равной степени составляют виды с дневной и сумеречно-ночной активностью – Porcellionidae, Armadillididae (Isopoda), Miridae (Hemiptera), Formicidae (Hymenoptera). Увеличение доли Lepidoptera (11,1–12,8%) в пище особей M. eupeus I–III групп происходит исключительно за счет личиночных стадий, имаго отмечены только у единичных особей IV и V групп. По мере увеличения размера скорпионов доминирующую позицию теряют представители отрядов Hemiptera (с 11,1 до 4,2%) и Hymenoptera (с 22,2 до 2,7%). Последние в основном за счет Formicidae составляли основу рациона особей I группы (22,2%), а у половозрелых – всего 2,7%. Практически неизменной остается доля Aranei (11,1–12,9%), представленных 4 семействами. Не составляют исключения и сами скорпионы, остатки которых единично (0,6%) отмечались в основном в укрытиях предадультных и адультных самок.
Для выявления избирательной способности скорпионов (индекс элективности) было проведено количественное и качественное сравнение встречаемости беспозвоночных в их пище и в биотопе. По индексу элективности определена положительная избирательность к некоторым группам жертв. Индекс элективности в I и II группах имел отрицательные значения (за исключением Collembola во II группе), а в III, IV и V группах по 4–7 таксонам жертв – положительные значения (табл. 4).
Таблица 4
Значения индекса элективности для таксонов добычи M. eupeus
Таксон добычи | Индекс элективности размерно-возрастных групп | Таксон добычи | Индекс элективности размерно-возрастных групп | ||||||||
I | II | III | IV | V | I | II | III | IV | V | ||
Lumbricidae | – | – | -0,20 | -0,50 | -0,20 | Diptera | -0,55 | -0,27 | -0,16 | -0,40 | -0,07 |
Pulmonata | – | – | – | -0,55 | -0,40 | Coleoptera | – | – | -0,25 | 0,16 | 0,41 |
Isopoda | -0,20 | -0,09 | 0,20 | 0,42 | 0,29 | Lepidoptera | -0,33 | -0,09 | 0,07 | 0,14 | 0,25 |
Chilopoda | – | – | – | -0,60 | -0,33 | Blattodea | – | -0,20 | 0,07 | -0,09 | 0,14 |
Aranei | -0,33 | -0,20 | 0 | 0,20 | 0,33 | Collembola | -0,14 | 0,20 | -0,60 | - | - |
Opiliones | – | – | -0,60 | -0,14 | 0,33 | Mantodea | – | – | – | -0,20 | -0,50 |
Dermaptera | – | – | – | -0,33 | -0,14 | Zygentoma | -0,33 | -0,50 | – | – | – |
Orthopterа | – | – | -0,33 | -0,09 | 0,07 | Neuroptera | – | – | – | -0,25 | -0,11 |
Hemiptera | -0,25 | -0,11 | 0,09 | – | – | Homoptera | – | – | -0,50 | -0,09 | -0,20 |
Hymenoptera | -0,07 | -0,16 | -0,40 | -0,55 | – |
|
|
|
|
|
|
Обсуждение. Биотопическое распределение и размерно-возрастная структура популяции. Пестрый скорпион относится к числу типичных обитателей пустынных, полупустынных и степных биотопов. Своей нишей избрал сероземные, песчаные и каменистые полупустынные участки, в которых предпочитает готовые укрытия в виде крупных и средних камней, трещин в почве, нор мышевидных грызунов и т.п. В сочетании с небольшими самостоятельно вырытыми норами все эти укрытия вполне обеспечивают ему защиту от естественных врагов и неблагоприятных климатических факторов в дневное время и в период зимовки [5].
Для M. eupeus не отмечены периодические резкие увеличения численности, чередующиеся с периодами депрессии, характерные у некоторых других паукообразным, например, Solifugae, Aranei [2; 14]. Однако некоторые колебания численности все же отмечены, что предположительно связано с изменением гигротермических условий среды, подъемом и депрессией численности некоторых базисных кормовых объектов в биотопе (Orthoptera, Lepidoptera, Homoptera) [1; 18; 20]. Так, проведение учета численности в разные годы показало изменчивую плотность поселений скорпионов: в 2013 г/ – 30,0±4,34 экз./100 кв.м., в 2014 г/ – 28,33±5,93 экз./100 кв.м., в 2016 г/ – 22,17±5,09 экз./100 кв.м. Разобщенность возрастных групп в послениях, вероятно, связана с онтогенетическими особенностями распределения разновозрастных особей [26]. Так, например, собственными наблюдениями было отмечено, что нимфы пестрого скорпиона вплоть до 2-ой линьки держатся вместе, т. к. в течение некотого времени посре рождеия у них сохраняется «эффект группы» (Allee effect) [21]. Заметное разобщение особей происходит только после 3-ей линьки.
О сроках появления потомства у пестрого скорпиона сведения в литературе разноречивы и охватывают период с мая по сентябрь [11; 12; 14]. Появление новорожденных скорпионов в условиях равнинного Азербайджана происходит с конца мая до середины июля [20; 19]. Ввиду этого изучение размерно-возрастной структуры поселений скорпионов проводилось в августе-сентябре с тем, чтобы во время исследований в материале присутствовали все возрастные категории. Биотопическое распределение пестрого скорпиона имело выраженный агрегированный характер с образованием локальных скоплений (поселений). Выделено 5 типов поселений по соотношениям и степени дискретности разных размерно-возрастных групп. От степени дискретности обитания разных возрастных групп в поселениях, предположительно, может зависеть пространственное распределение вида, т. к. при этом варьирует острота внутривидовой конкуренции в силу различия их ритма активности и пищевых предпочтений [26]. При достаточно изолированном обитании разных возрастных групп (ID > 0), в каждой из них чаще должны выживать особи менее сходные с особями другой группы. Поэтому с увеличением дивергенции между группами ослабляется конкуренция [17].
Теоретически можно предположить и другие типы биотопического распределения вида, для их выделения необходимы дополнительные данные, на сбор которых потребуется больший объем исследований с охватом значительных территорий. Но даже обнаружение 5 указанных типов распределения позволяет предположить участие в механизме формирования структуры поселений скорпионов ряда факторов. Например, таких, как разные типы почвы и микроклиматические условия в укрытиях, неравномерность распределения кормовых объектов в биотопе, прессинг хищников, индивидуальность онтогенетического развития скорпионов и их естественная элиминация.
Суточный ритм активности. Принято считать, что скорпионы совершенно не выносят света и в естественных условиях проводят светлую часть суток в различных укрытиях, появляясь на поверхности только в сумеречно-ночное время. Их ритмическая активность имеет строго 24-часовую периодичность, которая тесно связана с суточной сменой дня и ночи [26]. В литературе по активности пестрого скорпиона в условиях Азербайджана сведения ограничиваются указанием, что они активны исключительно в ночное время и выходят из убежищ после захода солнца [19]. В данных по другим частям ареала их обитания указывается общая продолжительность ночной активности без указания возраста или размеров отмеченных особей [12; 16]. Для получения собственных данных по динамике ночной активности разных возрастных групп проводились непрерывные ночные наблюдения за особями с фиксированием маршрутов их передвижения и основных укрытий. По данным на август-сентябрь, первыми на поверхности (преимущественно возле укрытий) в 19 часов отмечались скорпионы I и II групп. В промежутках между 21–23 ч, 01–02 ч и 04–06 ч встречались взрослые особи. Период их ночной активности независимо от результатов охоты, завершался к 06 часам утра. Скорпионы III группы из дневных укрытий выходили ближе к заходу солнца и в сумерках (20 ч) и отмечались на поверхности в промежутках 20–01 ч и 04–07 часов. Таким образом, к периоду появления на поверхности взрослых скорпионов активность молодых (II группы) была снижена, а представители I группы практически не встречались. По продолжительности ночной активности лидирует III группа (8 ч), что согласуется с их лидерством по интенсивности питания. Несколько уступают ей особи IV и V группы (6–7 и 5–6 ч). Продолжительность ночной активности скорпионов I и II групп не превышала 4 ч.
Сравнение питания размерно-возрастных групп пестрого скорпиона. Исследования разных авторов, проведенные в лабораторных условиях, показывают лишь размерные различия жертв у пестрого скорпиона в зависимости от возраста особей [8; 19]. По таксономическим различиям спектров питания возрастных групп данные отсутствуют. В ходе собственных исследований в их рационе установлено от 36 до 50 видов, в число которых входили преимущественно представители Isopoda, Insecta и Aranei. Все размерно-возрастные группы данного вида объединяет отсутствие специализации к каким-либо определенным видам добычи. В то же время отмечено предпочтение одних групп таксонов членистоногих и избегание других. Наибольшая частота встречаемости Hymenoptera отмечена у скорпионов I группы (22,2%). Так, например, из 16 видов Formicidae, обнаруженных в районе исследования, в рационе скорпионов I–III групп отмечены только три – Tapinoma sp., Messor sp., Tetramorium sp. Причем при поедании муравьев скорпионы всегда ограничивались головной и гудной частями жертвы, оставляя нетронутым брюшко. Из насекомых в равной степени предпочитались отряды Diptera, Homoptera, Hemiptera, Collembola, Ephemeroptera, личинки Coleoptera, Lepidoptera, Blattodea и Ortoptera. В меньшей степени использовались в пищу имаго Hymenoptera и Coleoptera. Из отряда Aranei можно отметить представители семейств Tetragnathidae, Theridiidae, Clubionidae, Araneidae, Linyphiidae, Lycosidae, Thomisidae и Salticidae.
На предпочтение жертв определенных таксонов указывает, и доля их остатков в укрытиях скорпионов. Так, например, доля остатков Opiliones, Coleoptera, Lepidoptera (larve), Hymenoptera и Isopoda по отношению к другим группам в укрытиях скорпионов превышала долю этих беспозвоночных по отношению к другим группам в биотопе. В укрытиях с большей частотой отмечались остатки Orthoptera, Aranei, Coleoptera, Diptera и Hymenoptera. По коэффициенту элективности определена положительная избирательность к указанным группам жертв у скорпионов старших возрастных групп и отрицательная у младших групп. По интенсивности питания скорпионов в литературе приводятся данные, полученные в условиях лаборатории, и указывающие, что она подвержена изменениям в зависимости от температурных условий, прохождения жизненно важных биологических циклов (линька, размножение, гибернация) [19]. Наиболее благоприятный температурный градиент для пищевой активности M. eupeus, указанный в литературе, составлял 25–30° С [19]. Большинство скорпионов предпочитают температуры от 18 до 35° C, но для каждого из видов отмечен свой диапазон температур, при котором трофическая активность проявляется чаще всего [25]. По собственным данным, пищевая активность пестрого скорпиона в естественных условиях проявлялась в более широком диапазоне температур – 12–35° С, достигая своего максимума при температурах 26–28º С. Интенсивность питания скорпионов, исследованная в естественных условиях, отличалась у особей разных размерно-возрастных групп с явным лидерством особей II и III групп (39,1 и 47,2%), что предположительно объясняется большей динамикой процессов роста на этих стадиях развития.
Заключение. Исследование битопического распределения, ночного ритма активности и питания 5 размерно-возрастных групп пестрого скорпиона (Mesobuthus eupeus) выявило разобщенность возрастных групп в поселениях, различия продолжительности и почасового ритма активности и пищевых предпочтений. Биотопическое распределение пестрого скорпиона имело выраженный агрегированный характер с образованием локальных скоплений (поселений). Выделено 5 типов поселений по соотношениям и степени разобщения разных размерно-возрастных групп. Установлена некоторая асинхронность в продолжительности и динамике ночного ритма активности особей разных размерно-возрастных групп. Особи I и II групп имели унимодальный характер ночной активности, III и IV групп – бимодальный, а V группы – тримодальный. По продолжительности ночной активности лидируют особи III группы. С увеличением размера скорпионов интенсивность питания уменьшается, а широта спектра питания и индекс элективности увеличивается. Индекс элективности в I и II группах имел отрицательные значения, а с III по V группах по некоторым таксонам жертв – положительные значения. Ведущую роль в питании скорпионов играют представители классов Crustacea (отряд Isopoda), Arachnida (отряд Aranei), Insecta (отряды Hymenoptera, Lepidoptera). С увеличением размеров скорпионов доля Hymenoptera, Blattodea и Collembola в их питании снижается. Представители отрядов Coleoptera, Orthoptera встречаются у особей III и IV групп, с длиной метасомы более 27,0 мм. Представители отрядов Lumbricidae (Oligochaeta), Pulmonata (Gastropoda), Chilipoda (Miriapoda), Solifugae (Arachnida) присутствуют в питании только особей IV, V групп.
Автор выражает искреннюю признательность своим коллегам по работе за помощь в определении материала и ценные советы, и замечания, сделанные в процессе подготовки рукописи.
Об авторах
Низами Энвер оглы Новрузов
Институт зоологии Национальной Академии наук Азербайджана
Автор, ответственный за переписку.
Email: niznovzoo@mail.ru
канд. биол. наук
Азербайджан, БакуСписок литературы
- Алиев Х.А., Гусейнов Э.Ф., Топчиева Ш.А., Мусаева А.Н. Влияние экологических факторов на размеры скорпионов // Ekologiya, Fəlsəfə, Mədəniyyət. Elmi məqalələr məcmuəsi, 38-ci buraxılış, Bakı, 2004. C. 154-155.
- Алиев Ш.И. Сольпуги (Arachnida, Solifugae) Азербайджана: Автореф. дис…канд. биол. наук. Баку. 1984.
- Бигон М., Харпер Дж., Таузенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 1. М.: Мир. 1989.
- Бялыницкий-Бируля А.А. Arachnoidea Arthrogastra Caucasica. Ч. I. Scorpiones. Записки Кавказского музея, Тифлис, A (5). 1917. 253 с.
- Гаджиев А.Т. Скорпионы // Животный мир Азербайджана. Т. 2. Баку: Элм. 1996.
- Гиляров М.С. Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука. 1975.
- 7.Гиляров М.С. Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука. 1983.
- Гусейнов Э.Ф., Алиев Х.А., Топчиева Ш.А., Мусаева Н.Н. Сравнение пищи пауков (Araneae) и скорпионов (Scorpiones) // Экология. Философия. Культура. Вып. 38. Баку. 2004. С. 25-26.
- Ивлев В.С. Экспериментальная экология питания рыб. М.: Пищепромиздат. 1955.
- Кашкаров Д.Н. Среда и сообщество (основы синекологии). М. 1933.
- Кобахидзе Д.Н. К нахождению пестрого скорпиона на обращенных к Черному морю склонах Главного Кавказского хребта // Зоологический журнал. 1960. Т. 39. №10. С. 1573–1574.
- Малинина О.В. Mesobuthus eupeus, образ жизни // Природа. 1953. №10. С. 82–85.
- Мариковский П.И. Материалы по биологии и ядовитости скорпиона Buthus eupeus (C. Koch) // Труды Института зоологии АН Казахской ССР. 1981. T.II. С. 160–166.
- Мариковский П.И. Тарантул и каракурт. Фрунзе. 1956.
- Тихомирова А.Л. Учет напочвенных беспозвоночных // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука. 1975. С. 73–85.
- Фет В.Я. К экологии скорпионов (Arachnida, Scorpiones) юго-восточных Каракумов // Энтомологическое обозрение. 1980. LIX. T. 1. С. 223–228.
- Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). M.: Наука. 1968.
- Юсифов Э.Ф., Мамедов А.А., Новрузов Н.Э., Халилова В.С. Модель динамики численности паукообразных в спектре их межвидовых конкурентных отношений // Математическое моделирование. 2019. Т. 31. №4. С. 131–144.
- Юсубов Э.Б. Скорпионы (Arachnidae, Scorpiones) Азербайджана: Автореф. … канд. биол. наук. Баку. 1984.
- Юсубов Э.Б., Гаджиев А.Т. О численности скорпионов в Азербайджане // Полезные насекомые и их охрана в Азербайджане: Материалы симпозиума. Баку: Элм. 1983. С. 33–34.
- Allee W.C., Bowen E.S. Studies in animal aggregations: mass protection against colloidal silver among goldfishes // Journal of Experimental Zoology. 1932. Vol. 61. №2. P. 185-207. https://doi.org/10.1002/jez.1400610202
- Don B.A. C., Rennolls K. A home range model incorporating biological attraction points // The Journal of Animal Ecology. 1983. P. 69-81. https://doi.org/10.2307/4588
- Fet V. A catalogue of scorpions (Chelicerata: Scorpiones) of the USSR // Rivista del Museo Civico di Scienze Naturali “Enrico Caffi”. 1989. Vol. 13. P. 73-171.
- Fet V., Sissom W.D., Lowe G., Braunwalder M.E. Catalog of the scorpions of the world (1758-1998). New York Entomological Society, 2000.
- Hadley N.F. Adaptational biology of desert scorpions // Journal of Arachnology. 1974. P. 11-23.
- Polis G. A. Seasonal patterns and age-specific variation in the surface activity of a population of desert scorpions in relation to environmental factors // The Journal of Animal Ecology. 1980. P. 1-18. https://doi.org/10.2307/4275
- Teruel R. First record of Mesobuthus eupeus (Koch, 1839) from western Turkey (Scorpiones: Buthidae) // Revista Ibérica de Aracnologia. 2002. Vol. 5. P. 75-76.
Дополнительные файлы
![](/img/style/loading.gif)