CLIMATE IMPACT ON CYANOBACTERIAL-ALGAL CENOSES

Full Text

Введение. Эдафофильные цианобактериально-водорослевые ценозы (ЦВЦ) - важная составляющая наземных экосистем (Штина, Голлербах 1976; Дубовик 1995). Многими авторами доказано, что цианопрокариоты и водоросли входят в состав любого типа почв (Голлербах, Штина 1969; Андреева 1998, и др.), которые несут большую функциональную, экологическую и фитоценотическую нагрузку. В связи с тем, что водоросли реагируют на изменение экологической ситуации, их широко используют как индикаторные организмы (Кабиров, Гайсина, 2009). Взаимодействуя с составляющими почвы и высшими растениями, они принимают разнообразное участие в почвенных процессах (Андреева 1998), являются продуцентами органического вещества (Кабиров, Гайсина 2009), представляют собой источник дополнительной биомaссы (Singh et al. 1990). Общеизвестно значение водороcлей в формировании почвенной cтруктуры (Marathe 1972; Сафиуллина 2013): выделяя в окружающую среду различные слизистые вещества, они способствуют склеиванию минеральных частиц субстрата, которые после подсыхания противостоят размыванию (Дубовик 1995, 2000, 2004, 2005). Численность почвенных цианопрокариот и водорослей в большей степени зависит от влажности, температуры почвы и влияния высших растений. Цель работы - изучение влияния климатических показателей на состав и структуру ЦВЦ под бобовыми и злаковыми фитомелиорантами. Материалы и методы. Исследования проводились в 2009-2011 гг. на черноземе обыкновенном тяжелосуглинистом среднегумусном, наиболее распространенном в условиях степного Зауралья РБ. Изучались образцы почв под следующими агроценозами: пашня с посевом многолетних трав (люцерна синегибридная, эспарцет песчаный, донник желтый, житняк гребневидный, кoстрец безoстый); естественное пастбище с преобладанием в составе травостоя следующих видов трав: ковыль волосатик, овсяница ложноовечья, пырей ползучий. Вoзраст полей под посевом многолетних сеяных трав на начало опыта (2009 г.) составлял около 5-7 лет. Исходные материалы были собраны в ходе полевых экспедиций по районам Зауралья, организованных в летние сезоны. При закладке пробных площадок и полевых опытов выбирались выровненные, однородные участки. Образцы почвы отбирались из горизонта 0-10 см в пяти точках в трехкратной повторности на месте произрастания растений (биогеоценотических полях). Почвенные ЦВЦ изучались методом чашечных культур сo стеклами oбрастания, а также использовались жидкие культуральные и агаризованные среды (Штина, Голлербах 1976; Кузяхметов 2006). Идентификацию видов проводили по определителям (Голлербах, Полянский,1953; Андреева 1998; Матвієнко, Догадіна 1978), оценку обилия осуществляли по 3-балльной системе (Дубовик 1995). Характеристика ЦВЦ, состав экобиоморф приведен по классификации Э. А. Штиной и М. М. Голлербаха (1976). Методом культурального подсчета по таблице Мак-Креди проводили учет численности клеток почвенных цианобактерий и водорослей (Хазиев, Кабиров 1986). Состав морфотипов ЦВЦ определяли по классификации Ж. Ф. Пивоваровой, Л. В. Факторович (2001). С помощью программного модуля «GRAPHS» в работе представлен коэффициент общности Серенсена-Чекановского (Новаковский 2004). Результаты и обсуждение. Эколого-таксономический анализ ЦВЦ под разными фитомелиорантами на черноземе обыкновенном позволил выявить 134 видовых и внутривидовых таксона цианопрокариот и водорослей, которые относятся к 70 родам, 36 семействам, 15 порядкам и 9 классам из пяти отделов: Chlorophyta, Cyanoprokaryota, Xanthophyta, Bacillariophyta, Euglenophyta. Динамика таксономической структуры ЦВЦ по годам исследования показала, что лидирующими отделами остаются Chlorophyta и Cyanoprokaryota (табл. 1). Таблица 1 Наиболее часто встречающиеся таксоны Таксоны Встречаемость, % 2009 2010 2011 Chlorococcum infusionum 60 46 71 Dictyococcus varians 60 - 21 Mychonastes homosphaera 40 46 36 Bracteacoccus minor 40 8 29 Coccomyxa konfluens 50 8 14 Chorella vulgaris 30 31 71 Pseudococcomyxa simplex 30 54 - Macrochloris dissecta Korsch. - 10 43 Hantzschia amphioxys 80 23 29 Nostoc linckia f. linckia - 100 64 Nostoc linckia f. humifusum - - 50 Nostoc commune 10 - 50 Leptolyngbya boryana 50 69 93 Phormidium autumnale 70 23 43 Phormidium breve 50 54 7 Microcystis aeruginosa 20 54 - Anabaena constricta - 92 64 Trichormus variabilis f. variabilis 20 23 50 Cylindrospermum licheniforme. f. licheniforme - 46 50 Microcoleus vaginatus 40 23 7 Число видов цианопрокариот увеличивается с годами (табл. 2). При более высоких температурных показателях воздуха и недостатке влаги в 2010 г. пропадают некоторые семейства, многие из которых возвращаются в 2011 г., так, исчезают эвгленовые виды, уменьшается количество диатомей и желтозеленых водорослей. В 2010 г., по сравнению с прошедшим, происходит выпадение Pinnulariaceae, Pleurochloridaceae, Gloeobotrydaceae, Heterotrichaceae, Tribonemataceae, Euglenaceae, Oscillatoriaceae, Schizotrichaceae, Stigonemataceae. Большая часть перечисленных семейств является одновидовыми и, вероятно, представлены заносными видами. В 2011 г. выявляются одно- и двувидовые семейства, которые ранее не отмечались - Characiaceae, Scenedesmaceae, Vaucheriaceae, Botryochloridaceae, Microchaetaceae. Таблица 2 Число видовых таксонов ЦВЦ и климатических показателей по годам Показатели 2009 г. 2010 г. 2011 г. Число видов ЦВЦ, всего 65 61 85 Число видов ЦВЦ в почве под злаковыми травами 32 (6,4)* 40 (5,0) 69 (8,6) Число видов ЦВЦ в почве под бобовыми травами 50 (12,5) 51 (12,6) 57 (11,4) Средняя температура воздуха, оС (июнь) 20,2+0,61 21,0+0,48 16,6+0,32 Влажность почвы в слое 0-5 см, % 14+2 9+1 11+1 Примечание: * - в скобках среднее число видов в пробе Средний показатель температуры воздуха за июнь варьирует в пределах от 16,6оС до 21оС. В 2009 г. показатель аридности почв составил 0,57; в 2010 г. - 0,84; в 2011 г. - 0,78. Корреляционный анализ выявил достоверную сильную отрицательную связь (r = -0,99) между биоразнообразием ЦВЦ и средними температурными показателями воздуха. Выявлено, что условия года по климатическим параметрам оказывают большее влияние на ЦВЦ, чем высшие растения, что подтверждено многофакторным дисперсионным анализом. За годы исследования ведущие порядки ЦВЦ практически схожи (табл. 3), ведущее место занимает порядок Chlorococcales, а также порядки Oscillatoriales, Chlorosarcinales, Chlamydomonadales, Nostocales. Таблица 3 Ведущие порядки ЦВЦ Год Таксоны 2009 Chlorococcales (19), Oscillatoriales (13), Chlorosarcinales (6), Chlamydomonadales (5), Nostocales (4), Naviculales (4) 2010 Chlorococcales (17), Oscillatoriales (12), Nostocales (11), Chlorosarcinales (5), Chlamydomonadales (6) 2011 Chlorococcales (25), Nostocales (20), Oscillatoriales (10), Chlorosarcinales (8), Chlamydomonadales (5), Heterococcales (5) Известно, что Hantzschiа amphioxys (Ehr.) Grun. относится к основном доминантам степных фитоценозов Башкортостана (Фазлутдинова, Хайбуллина 1999), в то же время угнетающее воздействие на нее оказывает опад, плотная дерновина и густой травостой (Штина 1971; Фазлутдинова, Кабиров 2013). По результатам наших исследований, в 2009 г. порядок Naviculales является ведущим, также с высоким баллом обилия (встречаемостью более 80%) отмечается вид Hantzschia amphioxys. В 2011 г. в числе ведущих порядков выявлен Heterococcales, что связано, видимо, с появлением amph-форм вoдoрoслей видов рода Botryochloris из отдела желтозеленых, которые приурочены к корневым зoнaм растений. Также отмечается вид Ellipsoidion solitare, являющийся незасухоустойчивым представителем Х-формы. В целом спектр ведущих семейств идентичен, однако в 2011 г. появляется Nostocaceae. По родам в 2009 г. лидирует Navicula, в 2011 г. появляется Anabaena, превалируют представители родов цианобактерий. За период исследований неизменными остаются представители родов Chlamydomonas, Phormidium, их присутствие объясняется приспособлением видов этих родов к условиям среды, например, хламидомонады переносят неблагоприятные условия в виде спор или переходят в пальмеллоидное состояние. При благоприятных условиях виды рода Chlamydomonas вырабатывают жгутики и становятся подвижными (Штина, Голлербах 1976; Кудряшов и др. 1979). Виды рода Phormidium относятся к типичным ксерофитам. Встречаемость видов ЦВЦ по годам сильно варьирует. Повышенные показатели пропорций флор отмечены в 2011 г., который характеризовался более низкими показателями температуры. Видовая насыщенность родов остается приблизительно на одном значении - от 1,63 до 1,7 (табл. 4). Таблица 4 Сравнение пропорций флор в разные годы Пропорции флор 2009 г. 2010 г. 2011 г. Вид/род 1,63 1,42 1,7 Вид/семейство 2,50 2,90 3,2 Род/семейство 1,54 2,05 1,9 Анализ ЦВЦ по жизненным формам показал, что в 2010 г. при более высоких температурных показателях воздуха происходит выпадение amph-форм, спектр экобиоморф ЦВЦ в это время менее разнообразен, чем в 2009 и 2011 гг. (табл. 5). Таблица 5 Жизненные формы ЦВЦ в почве под бобовыми и злаковыми травами Бобовые Число таксонов 2009 Ch18С6Х5В5Р4Н3hydr3М2CF2 amph1PF1 50 (4)*/ 12,5** 2010 Ch14CF10Р7C6Х4hydr3Н3В2 PF1М1 51 (4) / 12,6 2011 Ch16CF11X10C5P5PF3amph2hydr1H1NF1V1M1 57 (5) / 11,4 Злаковые 2009 Ch11P6B3C2H2 amph2hydr1X1М1NF1CF1PF1 32 (5) / 6,4 2010 Ch10Р7Х6CF5С5hydr2В2Н1М1PF1 40 (8) / 5,0 2011 Ch19CF14X11P9C6B4amph2PF2H1NF1 69 (8) / 8,6 Всего 2009 Ch22P10С6Х6В5Н4hydr4 amph2M2CF2PF1NF1 65 (9) / 9,45 2010 Ch17P9CF10C8X6hydr4H3B2M1PF1 61 (12) / 8,8 2011 Ch22CF16X15P9C6B4PF4amph3H2NF1M1V1hydr1 85 (13) / 10,0 Примечение: * - количество видов растений, ** - среднее число видов ЦВЦ в пробе При сравнении экобиоморф ЦВЦ выявлена характерная для сукцессии смена состава, так, в 2011 г. под бобовыми и под злаковыми травами в головной части спектра преобладают представители CF-формы, возрастает число влаго- и тенелюбивых Х-форм, вытесняя Р-формы, которые чаще всего относятся к участкам с нарушенным покровом. Неизменным остается пребывание на лидирующем месте в спектре представителей убиквистов Сh-форм. Таксономическая характеристика ЦВЦ по годам показала, что в почве под злаковыми травами выявлено число трех ведущих порядков: Oscillatoriales, Chlorococcales, Nostocales. В более увлажненном 2011 году наблюдается увеличение числа ведущих семейств и родов. В почве под многолетними бобовыми травами количество видов ЦВЦ значительно больше во все годы исследования (табл. 6). Таблица 6 Таксономическая характеристика ЦВЦ в почве разными травами Показатели Травы естественных сообществ Многолетние злаковые Многолетние бобовые Однолетники (нут, пшеница) 2009 г. Формула Chlor12Cyan11Xant2Bac3Eug1 Cyan3Chlor2 Bac1 Chlor25Cyan11 Bac6 Xant5 Eug1 Chlor12Bac1 Cyan1 Всего видов 29 6 48 13 Число видов 15 (3)* 6 (1) 20 (3) 7 (2) 2010 г. Формула Chlor12Cyan10 Bac3 Xant1 Cyan11Chlor11 Chlor25Cyan24 Bac2 Cyan6 Chlor5 Всего видов 26 22 51 11 Число видов 16 (3) 7,7 (4) 20 (4) 11 (1) 2011 г. Формула Cyan20Chlor14Bac4 Xant2 Chlor26 Cyan 16Xant2Bac1Eug1 Chlor29Cyan22 Xant6 Chlor14Cyan5 Bac 1 Всего видов 40 46 57 20 Число видов 19 (3) 19 (4) 18 (5) 20 Всего Формула Cyan29Chlor25Bac6 Xant5Eug1 Chlor32Cyan 21Xant2Bac1Eug1 Chlor47Cyan36 Xant10Bac6 Eug1 Chlor27Cyan 9Bac1 Число видов 66 57 100 37 Азотфиксаторы 13 12 18 3 Примечание: * - среднее число видов цианопрокариот и водорослей под растениями, в скобках - количество видов высших растений В почве под всеми изученными растениями всего выявлено 24 вида азотфиксирующих цианобактерий, 18 видов - в почве под многолетними бобовыми растениями, 13 видов - под злаковыми травами. Под бобовыми выявлено наибольшее видовое разнообразие ЦВЦ. По среднему значению, число видов в почве под бобовыми почти в 2 раза больше показателей под злаковыми. Бобовые травы создают в почве особые благоприятные условия для развития ЦВЦ, что, по-видимому, связано с небольшим проективным покрытием представителей бобовых трав и затенением фитогенного поля, отсутствием мощной подстилки, что не оказывает угнетающего воздействия на водоросли, которые в большинстве случаев проявляют черты R-стратегов, эксплерентов, способных быстро занимать свободные пространства (Штина 1971; Кузяхметов 2006). Таким образом, сравнительный анализ видового состава почвенных водорослей и цианобактерий в разные годы исследований показал относительно невысокую степень их сходства по коэффициенту Серенсена-Чекановского, зачастую он не превышал 50% (в 2009 г. - 51,2%, в 2010 г. - 61,5%, 2011 г. - 62,9%), что доказывает специфичность ЦВЦ под каждым видом фитомелиоранта и гетерогенность почвенных условий. При более высоких значениях температуры воздуха и недостатке влаги из состава ЦВЦ пропадают эвгленовые, уменьшается количество диатомей и желтозеленых водорослей. Выявлено, что климатические условия года оказывают наиболее выраженное влияние на ЦВЦ, чем высшие растения.

About the authors

Rezeda Firgatovna Khasanova

Institue for Regional Studies of the Republic of Bashkortostan

Candidate of Biological Sciences (PhD), Head of Laboratory for Ecology and Environmental Management Sibay

Regina Rinatovna Shalygina (Safiullina)

Institute of North Industrial Ecology Problems, Kola Science Centre, Russian Academy of Sciences

Candidate of Biological Sciences (PhD), Researcher of the Laboratoty for Microbial Ecology Apatity

Irina Yevgenievna Dubovik

Bashkir State University

Doctor of Biological Sciences, Professor at the Department of Botanics Ufa

References

Supplementary files