LONG-TERM EFFECT OF CENOMANIAN SOLUTIONS ON COMMUNITIES OF SOIL NEMATODES IN LIGHT GRAY FOREST SOILS

Full Text

При разработке нефтяных месторождений Западной Сибири для поддержания пластового давления c 1960-х гг. широко применяются подземные воды сеноманского водоносного комплекса (Дьяконова 2012). Разливы высокоминерализованных вод из сеноманских пластов могут вызывать отрицательные последствия для растительности и почвенной фауны. Показано полное уничтожение растительного покрова в результате воздействия сеноманскими растворами (Косов 2005). Авторы указывают на отмирание древесного яруса, всех кустарничков, немногочисленных травянистых растений и сфагновых мхов в связи с загрязнением сеноманскими растворами (Лапшина 1999). При исследовании влияния солей на сообщества почвенных нематод выявлены неоднозначные результаты. Авторами отмечается, что при повышении засоленности почвы наблюдалась тенденция к снижению плотности нематод, иногда плотность нематод отдельных семейств может возрастать. На сильно засоленном участке на разной глубине преобладающими семействами выступают Paratylenchidae, Rhabditidae, Cephalobidae, Aphelenchidae (Савкина 2010). В исследованиях Ray и Das (1980) обнаруженно, что многие виды Tylenchus, Tylenchorhynchus, Pratylenchus и Aphelenchoides толерантны к слабосолоноватым почвенным условиям, в то время как виды Helicotylenchus dihystera, Hirschmanniella gracilis и Macroposthenia ornata благоприятно реагировали на засоление почв. Материалы и методы Отбор проб для настоящего исследования проводился в окрестностях г. Томска, в смешанном лесу. Для оценки влияния различных концентраций сеноманских растворов в естественных условиях были заложены модельные площадки. Площадки располагались на ровной поверхности, без кочек и ям, без подроста и подлеска. Почва представлена светло-серым лесным типом. Каждый выделенный квадрат равномерно загрязнялся высокоминерализованными растворами, одноразовым внесением, с концентрациями 50 г/кг, 100 г/кг и 200 г/кг. В качестве контрольных площадок использовались незагрязненные участки почвы в пределах выбранной модельной площадки. Сеноманские растворы использовались с апт-альб-сеноманского водоносного комплекса со Средне-Угутского месторождения. Основные характеристики воды: рН 7,4; плотность 1,013 г/см3; солевой состав (мг/л) Na+ - 6650, K+ - 50, Ca2+ - 440, Mg2+ - 109, Cl- - 11547, HCO2- - 220; содержание микроэлементов (мг/л) J - 12,7, Br - 46,8, Fe - 0,8. Отбор почвенных проб осуществляли ежемесячно в период с 25.04 по 10.10.2016 г. в пяти точках на каждом загрязненном участке и в контрольных участках. Из образцов почвы нематод выделяли вороночным методом Бермана, фиксировали с помощью ТАФ (триэтаноламин : формалин : вода в соотношении 2 : 7 : 91). Подсчет и анализ почвенных нематод проводился с использованием цифрового микроскопа Motic DM-BA 300 на временных глицериновых препаратах. Идентификацию почвенных нематод проводили до рода. Каждый таксон нематод относили к одной из шести эколого-трофических групп: бактериотрофы (Б), микотрофы (М), политрофы (П), хищники (Х), нематоды, ассоциирующие с растениями (Аср), и паразиты растений (Пр) (van Bezooijen 2006; Кулинич 1990; Сущук 2009; Yeates et al. 1993). Результаты и обсуждения В результате исследований хронического влияния высокоминерализованных растворов на сообщества почвенных нематод в естественных условиях выявлены изменения в трофической структуре сообществ и сезонной динамике численности. Минимальные значения общей численности отмечены в начале вегетации - 1 347 экз./100 г почвы, по сравнению с контролем - 1 166 экз./100 г почвы. Необходимо отметить, что после загрязнения почвы сеноманскими растворами значения общей численности нематод аналогичны численности в незагрязненных участках. Максимальные значения 14 554 экз./100 г почвы достигаются уже в мае, при загрязнении высокоминерализованными растворами с концентрацией 200 г/кг. В зависимости от концентрации внесенных сеноманских растворов и периода исследования количество таксонов почвенных нематод изменялось от 20 до 21. Значения индекса Шеннона H' в течение исследуемого периода изменяется в диапазоне значений от 2,5 до 2,85, что говорит о неоднородности сообществ. Таксонометрическое разнообразие почвенных нематод при действии сеноманских растворов представлено в таблице. Анализ представленных в таблице данных позволяет заметить изменения в структуре сообществ. Происходит элиминация 5 родов почвенных нематод в загрязненной почве с концентрациями сеноманских растворов: 50 г/кг и 100 г/кг и 6 родов при 200 г/кг. Отклонения от контрольных значений находятся в диапазоне от 20 до 23%. Доминирующей группой почвенных нематод по количеству таксонов, как и в контрольных участках, являются бактериотрофы. При воздействии сеноманских растворов на сообщества нематод элиминируют 3 рода бактериотрофов: Prismatolaimus, Mesorhabditis, Acrobeles. Рассматривая трофическую структуру нематод по численности каждой эколого-трофической группы, необходимо отметить доминирование 3 групп: бактериотрофов, нематод, ассоциированых с растениями, и микотрофов. Ассоциированные с растениями нематоды и политрофы изменяются по численности, но количество родов не изменяется в зависимости от концентраций внесенных сеноманских растворов. Элиминация 1 рода нематод (Criconema), паразитов растений происходит при загрязнении опытного участка с концентрацией 200 г/кг. Для остальных эколого-трофических групп характерна элиминация 1 рода при всех исследуемых концентрациях. Следовательно, в зависимости от устойчивости к высокоминерализованным растворам можно выделить следующую трофическую последовательность: нематоды, ассоциированные с растениями, бактериотрофы, политрофы, паразиты растений, микотрофы и хищники. При загрязнении участков светло-серых лесных почв сеноманскими растворами различных концентраций отмечаются изменения в сезонной динамике общей численности почвенных нематод (рис. 1). Рассматривая общую численность нематод (рис. 1) в загрязненных пробах почвы с концентрацией 50 г/кг, можно заметить снижение среднестатистических показателей общей численности. Снижение в июне от контрольных значений составляет 13-15%, в июле - 42-43%. При загрязнении концентрацией 100 г/кг высокоминерализованными растворами двухвершинный подъем численности сменяется одновершинным, с максимальным значением в августе 11 631 экз./100 г почвы, что говорит о стимуляции солей сообществ нематод. При внесении сеноманских растворов с концентрацией 200 г/кг на поверхность почвы наблюдаются двухвершинные подъемы численности нематод, превышающие значения контрольных в мае и июне. После внесения сеноманских растворов в апреле с концентрацией 200 г/кг наблюдается повышение общей численности почвенных нематод. В августе значения общей численности восстанавливаются до контрольных значений, с отклонением в пределах 10%. Таблица 1 Рода почвенных нематод при различных концентрациях сеноманских растворов Рода почвенных нематод Эколого-трофические группы нематод (Yeates et al. 1993) Концентрация внесенных сеноманских растворов, г/кг 0 50 100 200 Coslenchus Аср + + + + Lelenchus Аср + + + + Filenchus Аср + + + + Plectus Б + + + + Chiloplacus Б + + + + Acrobeles Б + - - - Acrobeloides Б + + + + Panagrolaimus Б + + + + Eucephalobus Б + + + + Cephalobus Б + + + + Aphelenchoides М + + + + Aphelenchus М + + + + Heterocephalobus Б + + + + Mesodorylaimus П + + + + Eudorylaimus П + + + + Criconema Пр + + + - Paratylencus Пр + + + + Cervidellus Б + + + + Mesorhabditis Б + - - - Wilsonema Б + + + + Prismatolaimus Б + - - - Diphtherophora М + - - - Tylencholaimus М + + + + Clarkus Х + - - - Mononchus Х + + + + Tylenchus Аср + + + + Всего таксонов 26 21 21 20 Примечание: Аср - нематоды, ассоциированные с растениями, Б - бактериотрофы, М - микотрофы, Пр - паразиты растений, П - политрофы, Х - хищники (Yeates et al. 1993). Рис. 1. Сезонная динамика общей численности почвенных нематод в весенне-осенний период при внесении сеноманских растворов на поверхность почвы Сообщества почвенных нематод исследованы с помощью индекса зрелости, который характеризует экологическую сукцессию сообщества нематод (Bongers, Bongers 1998, Bongers, Ferris 1999). В загрязненных участках почвы обнаружены рода нематод с низкими значениями по с-р шкале Бонгерса, что говорит о присутствие нематод-колонизаторов с коротким жизненным циклом, с высокой плодовитостью и высокими колебаниями численности. Степень зрелости сообществ нематод ∑MI в загрязненных участках изменяется от 2,05 до 2,28. В контрольных участках индекс ΣMI составляет в среднем от 2,3 до 2,6. Анализ данных (рис. 2) позволяет заметить высокую численность бактериотрофов во всех изучаемых образцах почвы. Для концентраций 50 г/кг и 200 г/кг сохраняется двухвершинный подъем сезонной численности нематод. Максимальные значения численности проявляются в июне, минимальные в июле. При загрязнении почвы растворами с концентрацией 100 г/кг отмечается одновершинный подъем численности с максимумом в августе. Для сообществ бактериотрофов в загрязненных участках почвы сеноманскими растворами концентрацией 200 г/кг характерно увеличение численности в июне и августе, превышающее контрольные значения с концентрацией 100 г/кг в июле и августе. Увеличение бактериотрофов в засоленных почвах происходит за счет нематод из семейства Cephalobidae, Panagrolaimidae, многие авторы отмечают толерантность данных нематод к засолению. Рода нематод Chiloplacus, Acrobeloides, Eucephalobus, Cephalobus, Heterocephalobus, Cervidellus являются преобладающими в почвах при увеличении концентрации солей (Савкина 2010). Необходимо заметить благоприятное влияние сеноманских растворов с концентрацией 200 г/кг на сообщества бактериотрофов в первые месяцы после внесения солей в почву. Есть сведения о повышении численности рода нематод Acrobeloides после внесения в почву антропогенных полютантов (Jovicic 1990; Kappers, Manger 1990; Yeates, Bamforth 1990; Boag et al. 1997). Элиминируются три рода неустойчивых к минерализации нематод: Prismatolaimus, Mesorhabditis, Acrobeles. Рис. 2. Сезонная динамика численности нематод бактериотрофов в поверхностном слое светло-серых лесных почв в зависимости от концентрации сеноманских растворов Рис. 3. Сезонная динамика численности нематод, ассоциированных с растениями, в поверхностном слое светло-серых лесных почв в зависимости от концентрации сеноманских растворов При загрязнении концентрацией 50 г/кг в начале вегетации не наблюдаются изменения в численности ассоциированных с растениями нематод. Отклонение от контрольных значений происходит в среднем на 10%. В июне численность почвенных нематод снижается на 44% по сравнению с контрольным участком. В июле и августе численность ассоциированных с растениями нематод восстанавливается до контрольных значений, в конце вегетации снижается на 30%. После внесения на поверхность почвы сеноманских растворов с концентрацией 100 г/кг в апреле численность нематод не изменилась. В течение вегетации наблюдается постепенный подъем численности нематод до максимальных значений в августе, равных 3 521 экз./100 г почвы и последующим спадом. Для концентрации 200 г/кг сеноманских растворов характерно повышение численности ассоциированных с растениями нематод после внесения поллютанта до максимальных значений 4 912 экз./100 г почвы, с последующим восстановлением численности до контрольных значений. Другими авторами наблюдалась толерантность к поллютантам представителей отряда Tylenchida, к которым относятся рода нематод: Coslenchus, Lelenchus, Filenchus, Tylenchus из-за низкой проницаемости кутикулы (Сущук и др. 2008). Рис. 4. Сезонная динамика численности нематод микотрофов в поверхностном слое светло-серых лесных почв в зависимости от концентраций сеноманских растворов Для микотрофов характерно колебание численности в течение вегетации по сравнению с контрольными участками. Для концентрации после внесения сеноманских растворов на поверхность почвы (50 г/кг) в апреле, численность микотрофов не изменяется, к июню достигается максимум численности, что превышает контрольные значения на 20%. После достижения максимальной численности происходит снижение. При загрязнении почвы высокоминерализованными растворами с концентрацией 100 г/кг сезонная динамика численности микотрофов одновершинная, с максимумом 2 709 экз./100 г почвы в августе. Изменения сезонной динамики численности микотрофов при загрязнении концентрацией 200 г/кг сеноманскими растворами до августа аналогичны динамике численности при концентрации 50 г/кг. Высокая численность микотрофов наблюдается в мае, июне, снижение - в августе. В исследованиях ряда авторов отмечается устойчивость семейства нематод Aphelenchidae в сильно засоленных почвах. Есть сведения о повышении численности рода нематод Aphelenchus после внесения в почву антропогенных поллютантов (Jovicic 1990; Kappers, Manger 1990; Yeates, Bamforth 1990; Boag et al. 1997). Численность одного рода нематод, который относится к паразитам растений, имеет выраженный угнетенный характер. При загрязнении с концентрацией 50 г/кг численность нематод снижается с июня по сравнению с контрольными значениями. При загрязнении сеноманскими растворами концентрацией 200 г/кг в мае значения численность превышают контрольные показатели численности почвенных нематод. Динамика численности нематод политрофов аналогична динамике численности нематод паразитов растений с последующей элиминаций родов в октябре. Хищные рода нематод присутствовали с июля по сентябрь с невысокими значениями численности. В исследованиях других авторов имеются данные о чувствительности политрофов и хищников к загрязнению почвы. Таким образом, на основании проведенных исследований можно считать, что влияние высокоминерализованных растворов носит негативный характер, изменяет структуру сообществ почвенных нематод и приводит к элиминации 5 родов нематод. Таксонометрическая устойчивость почвенных нематод к сеноманским растворам представлена следующей последовательностью: нематоды ассоциированные с растениями, бактериофаги, политрофы, паразиты растений, микотрофы и хищники. Устойчивые к почвенной минерализации нематоды повышают численность к хроническому влиянию сеноманских растворов при концентрациях 100 г/кг и 200 г/кг. Наиболее неустойчивыми родами нематод к минерализации являются хищники.

About the authors

S. A. Kalashnikova

postgraduate student at the Department of Radioelectronic Technologies and Environmental Monitoring Tomsk State University of Control Systems and Radioelectronics

A. G. Kartashev

Tomsk State University of Control Systems and Radioelectronics

Doctor of Biological Sciences, Professor at the Department of Radioelectronic Technologies and Environmental Monitoring

References

Supplementary files