TROPHIC EFFECT OF MOOSE (Alces alces, L.) ON CONIFEROUS UNDERGROWTH IN 5-20 YEAR-OLD DECIDUOUS AND CONIFEROUS YOUNG FORESTS

Full Text

Введение Для лесного хозяйства на протяжении 50 лет одним из актуальных остается вопрос о влиянии животных-дендрофагов на хвойные породы как наиболее ценные в ресурсном и экологическом отношении. Известны исследования о зависимости численности животных и количества «затравленных» (поврежденных и уничтоженных) деревьев хвойных пород разного возраста (Абатуров 2005; Белов 2008; Кучерук 1985; Смирнов 2009; Феклистов 2002; Булахов 2003 и т.д.). В некоторых исследованиях приводятся данные по колоссальному, масштабному ущербу насаждениям от копытных животных (Трофимова, Мушникова 1991; Динесман 1959, 1961; Ровкач 2011; Мухуров 2009; Федоров 1983 и т.д.). Л. Г. Динесман (1961) отмечает, что из 50% продукции древесных видов, отторгаемых лосями (Alces alces, L.), только 5% приходится непосредственно на счет съеденного, остальные - прямой ущерб в виде нарушения роста поврежденных деревьев. Также за последние 40 лет значительно возросло число работ, касающихся устойчивости растительности к воздействию фитофагов (Абатуров 1985). Однако результаты исследований, как правило, противоречивы, и проблема до сих пор остается нерешенной. Известно, что растительность неодинаково реагирует на изъятие фитомассы (или ее части), поэтому возможно как положительное, так и отрицательное влияние фитофагов на ее продуктивность. В частности, уже давно известна способность растительного покрова устойчиво переносить частичное удаление фитомассы (Гаевская, Краснополин 1956; Гордеева, Ларин 1965; Ellison 1960; Mueggler 1967; Neff 1964 и др.). Однако, устойчивость растительных организмов к повреждению зависит от ряда причин, таких, например, как количество световой энергии, возможность поступления влаги и тепла (Абатуров 1985). Устойчивость к отчуждению в большей степени присуща для травянистых растений. На свойство адаптации и восстановления древесно-кустарниковой растительности, в отличие от травянистой, в большей степени влияют масштаб и виды повреждений. Некоторые ученые утверждают, что в большинстве случаев эффект воздействия не идет в сравнение с долей изъятия, так как у многих растений развиваются компенсаторные (адаптивные) механизмы: увеличение интенсивности фотосинтеза в частично редуцированных тканях, перераспределение веществ внутри растения, увеличение освещенности через разреженный полог, редукция стареющих листьев, перераспределение гормонов роста, усиленное сохранение почвенной влаги, перераспределение и рециркуляция питательных веществ, выработка стимуляторов роста и т.п. (Mc Naughton 1979 a; Работнов 1983). Конечным эффектом этих адаптаций у некоторых видов растений может даже стать увеличение продуктивности. По отношению к хвойным породам прямой связи между толщиной объеденных побегов и их развитием не отмечается, так как потребление хвои определяется не столько содержанием питательных веществ (которое выше, чем у побегов лиственных пород), сколько наличием в разных растениях ядовитых соединений и соотносительным количеством их в рационе животных (Мартынов и др. 2011). Улучшение условий их питания происходит также при экзогенных сукцессиях древостоев. Масштабы сукцессий особенно велики в хвойных лесах, которые подвержены лесозаготовительной деятельности. Материалы и методы В результате проведенных исследований была дана оценка степени поврежденности хвойных пород самым крупным дендрофагом Вологодской области - лосем. Нами проводилась сравнительная оценка влияние лося на хвойные породы вырубок на разных типах пробных площадей (табл. 1). Численность охотничьих животных считается оптимальной в том случае, когда она наиболее полно соответствует емкости угодий по кормовым, защитным и гнездопригодным свойствам, а кормовые ресурсы угодий не истощаются и отсутствуют какие-либо отрицательные явления (Козлов 2010, 2012; Курхинен и др. 2006; Перовский 2003; Пилипко 2015, 2017). Как свидетельствует ряд авторов (Динесман 1959; Козловский 1959; Федоров 1983 и др.), нежелательные последствия присутствия лосей в сосновых молодняках находятся в допустимых пределах или не сказываются совсем, если на одно животное приходится не менее 20-30 га кормовых угодий. Таблица 1 Характеристика пробных площадей № п/п Год рубки, (площадь, га) Тип леса Тип угодий Подрост - кол-во, шт. Подлесок - кол-во, шт./1 000 га (возраст, лет) Живой напочвенный покров - процент проективного покрытия, % 1 2004 (24,3) Сосняк черничный Смешанные лиственно-хвойные молодняки 5-20 лет Сосна - 1 334 шт. (6 лет); Ель - 26 667 шт. (9-22 лет); Береза - 17 001 шт. (3-8 лет); Осина - 16 667 шт. (3-6 лет); Ольха серая - 667 (2 года) Крушина - 3 837 шт. (2-4 года); Можжевельник - 32 37 шт. (2-12 лет); Рябина - 3 667 шт. (3-5 лет). Черника - 5 брусника - 5 крупнотравье (таволга, дудник, аконит и др.) - 10 разнотравье (костяника, княженика) - 20 папоротники - 10 злаки - 20 хвощи - 10 сфагн. мхи - 5 лишайники - 5 зеленые мхи - 10 2 2006 (18,3) Ельник кисличный Смешанные лиственно-хвойные молодняки 5-20 лет Ель - 16 667 шт. (6-18 лет); Береза - 18 000 шт. (3-9 лет); Осина - 7 000 шт. (6-9 лет); Ива - 22 000 (1-12 лет) Крушина - 9 000 шт. (4-6 лет); Рябина - 47 000 шт. (3-8 лет); Жимолость татарская - 4 667 шт. (4-6 лет) Брусника - 25 кислица - 5 разнотравье (костяника, княженика) - 15 папоротники - 15 злаки - 5 хвощи - 5 зеленые мхи - 30 3 2004 (4,2) Сосняк черничный Смешанные лиственно-хвойные молодняки 5- 20 лет Сосна - 1432 шт. (7 лет); Ель - 22 347 шт. (9- 21 лет); Береза - 18 561 шт. (3-8 лет); Осина - 20 667 шт. (3-6 лет); Ольха серая - 767 (2 года) Крушина - 3 537 шт. (2-4 года); Рябина - 4 667 шт. (6-12 лет). Можжевельник - 2 158 шт. (2-10 лет) Черника - 15 брусника - 15 крупнотравье (таволга, дудник, аконит и др.) - 10 разнотравье (костяника, княженика) - 10 папоротники - 10 злаки - 10 хвощи - 5 сфагн. мхи - 5 лишайники - 10 зеленые мхи - 10 Площадь для каждого типа необходимо умножить на коэффициенты, приведенные в таблице ориентировочных запасов кормов по типам местообитаний (Основы охотоустройства 2012). Полученная цифра делится на утроенную годовую потребность одного животного в древесно-веточных кормах (для лосей норма составляет 3 т). Годовая норма утраивается, т.к. допустимая повреждаемость деревьев составляет 30%. Плотность популяции определяется путем умножения показателя численности на 1 000 и деления на площадь свойственных данному виду местообитаний. Нами были рассмотрены 3 основных типа вырубок, которые являлись постоянными пробными площадями. Тип 1 (ПП 1) - смешанные лиственно-хвойные молодняки 5-20 лет (в составе две хвойные породы - ель и сосна). Тип 2 (ПП 2) - смешанные лиственно-хвойные молодняки 5-20 лет (в составе одна хвойная порода - ель). Для перечисленных выше двух типов вырубок характерны большие размеры (18-25 га) с прилегающими к ним зарастающими вырубками разных лет и спелым лесом, т.е. с соблюдением условий мозаичности местообитания для животных. Тип 3 (ПП 3) - смешанные лиственно-хвойные молодняки 5-20 лет (в составе сосна, ель, можжевельник), но с вырубками небольшого размера (3-5 га) островного характера, т.е. окруженные сплошными свежими вырубками, где полностью исключена кормовая база для фитофагов (рис. 1). Все повреждения, причиняемые лосями древесным породам, делятся на 4 вида (Федоров 1983): - обкусывание боковых побегов годичного прироста; - скусывание верхушечных побегов; - заломы стволов деревьев; - погрызы коры. Рис. 1. Масштабность рубок, примыкающих к мелкой по площади вырубке с естественным возобновлением (ПП3 - год рубки 2004, S = 4,3 га) Результаты и обсуждение Животные, которые могут причинять существенный урон растительности, приурочены к определенным ландшафтам. Это, как правило, весьма бедные по продуктивности и неустойчивые экосистемы: тундры, аридные зоны. Также к категории ослабленных ландшафтов можно отнести антропогенно-нарушенные территории, в частности, вырубки и гари. Каждый биогеоценоз может рассматриваться как кормовые угодья различного качества. Нами проведена оценка запаса древесно-веточных кормов (табл. 2) и допустимая плотность численности лося (табл. 3) на рассматриваемых пробных площадях. Таблица 2 Запас древесно-веточных кормов на исследуемых территориях Пробная площадь Год рубки, площадь, га (S, га) Тип угодий Присутствие в составе хвойных пород Средний запас древесно-веточных кормов, кг/га/всего на S В том числе хвойных, кг/га/всего на S Повреждение хвойных, % ПП 1 2004 (24,3) смешанные лиственно-хвойные молодняки 5-20 лет Сосна, ель, можжевельник 1 500/36 450 2,9/70,5 1,5-42,6 ПП 2 2006 (18,3) Ель 1 200/21 960 - - ПП 3 2004 (4,2) Сосна, ель, можжевельник 1 500/6 300 2,8/11,8 60-90 Таблица 3 Допустимая плотность лося в смешанных лиственно-хвойных молодняках 5-20 лет Тип леса до рубки, (ПП) Год рубки, площадь, га Коэффициент среднего запаса кормов, т/1 га Допустимая плотность лося, особей Сосняк черничный (ПП 1) 2004 (24,3) 1,20 3,24 Ельник кисличный (ПП 2) 2006 (18,3) 0,30 1,01 Сосняк черничный (ПП 3) 2004 (4,2) 1,20 0,6 Примечание: Коэффициент взят из таблицы ориентировочных запасов кормов по типам местообитаний (Основы охотоустройства, 2012) Исходя из запаса кормов, смешанные лиственно-хвойные молодняки площадью 24,3 га, в состав которых входит сосна и можжевельник, способны прокормить в летний период 3 особи лосей без ущерба для древесно-кустарниковой растительности, в то время как такие же молодняки, но гораздо меньшего размера (4,2 га) не способны прокормить даже 1 особь. Оценка повреждаемости хвойных пород. Вредная деятельность лосей сводится к порче молодняков естественного возобновления и посадок. Наиболее часто от лосей страдают осина I-II и сосна I классов возраста. Повреждения этих пород отмечены на значительной территории Европейской части СССР (Динесман 1959). Практически все обследованные нами вырубки в той или иной степени подвергались влиянию лося в качестве его кормовой базы. В данной статье представлена динамика повреждения хвойных пород (табл. 4) как наиболее ценных в лесохозяйственном значении. Таблица 4 Повреждаемость хвойных пород I-II класса возраста лосем в разных условиях среды обитания Порода Количество экземпляров, шт./га Возраст, лет Встречаемость, % Количество неповрежденных экз., шт./га Поврежденность, % Повреждение Обкусывание боковых побегов Скусывание верхушечных побегов Обгрыз коры ПП 1 (рубка 2004, S = 24,3 га) Сосна 68 4-12 27,6 39 42,6 29 - Ель 146 9-32 59,3 146 - - Можжевельник 32 2-12 13,1 26 18,8 4 2 - ПП 2 (рубка 2007, S =18,3 га) Ель 131 5-21 100 129 1,5 - - 2 ПП 3 (рубка 2004, S = 4,2 га) Сосна 52 4-12 33,8 9 82,7 43 - Ель 81 9-28 52,6 81 - - Можжевельник 21 2-10 13,6 6 71,4 9 6 - Примечание: Заломы стволов у молодняка хвойных пород на данных территориях не наблюдались На более масштабных территорииях под вырубками (18-25 га) поврежденные экземпляры хвойных пород (сосна, ель и можжевельник) наблюдались в сравнительно незначительном количестве (1,5-42,6%). Степень повреждений также была не существенной (10-35%). Хвойные молодняки, как и лиственные, на этих вырубках не были подвержены сильному прессингу со стороны лося. Размеры вырубок и численность лося (не более 3 особей за время исследований) не нанесли значительного урона. В результате небольшого ущерба древесно-кустарниковые породы на крупных вырубках имеют неплохую адаптивную способность к восстановлению. Молодые растения в следующий вегетационный период пустили свежие побеги, также нами было зафиксировано практически полное облиствение лиственных пород (исключение составляли усохшие заломы вершинок, вместо которых деревья пустили новые побеги). Также небольшую затравленность данных территорий можно объяснить присутствием примыкающих разновозрастных лесных биогеоценозов, которые также охотно посещались животными. Обследованные поврежденные экземпляры хвойных пород признаны как удовлетворительные (70% поврежденных деревьев начали давать новые побеги). На зарастающей вырубке маленького размера (ПП 3-4,2 га) весь лиственно-хвойный молодняк пострадал в значительной степени. Повреждения сосны на данной пробной площади доходили до 90%, можжевельника - до 60% (рис. 2). В мае 2017 г. при повторном обследовании на данной вырубке маленького размера большинство поврежденных хвойных деревьев (сосна и можжевельник) отмечено как погибшие (93%). Оставшиеся жизнеспособными сосна и можжевельник на ПП 3, скорее всего, подвергнутся новым «атакам» лося, так как территория является очень небольшой, окружена крупномасштабными свежими вырубками, которые неинтересны для животных ни в качестве кормовой базы, ни как территории, несущие защитную функцию. Животные в поисках пищи вынуждены кормиться на данном маленьком островке неоднократно, оставаясь тут по несколько дней, что приводит к колоссальной затравленности не только сосны и можжевельника, но и, в первую очередь, лиственных молодняков подроста и подлесочных пород. По нашим прогнозам, к осени 2017 г. практически все лиственно-хвойные молодняки I-II класса возраста на данной площади будут уничтожены лосем. Таким образом, размер повреждений, наносимых лосями некоторым видам древесно-кустарниковых пород на ПП 3, существенный, что со временем повлечет за собой выпадение такой породы как сосна из состава насаждений и приведет к изменению в будущем породного состава соснового лесного биогеоценоза на еловый, несмотря на первоначальный сосновый тип леса (до рубки). Хвойные породы не являются основным древесно-веточным кормом лося. По нашим наблюдениям и в результате анализа многочисленных публикаций авторов, изучающих данный вопрос, нами выявлено, что лось предпочитает в первую очередь лиственные породы молодняков и подлесочные породы - рябину, осину, иву, березу, крушину. Молодняки сосны возрастом до 5 лет повреждались значительно. Однако наибольшую нагрузку несет сосна в возрасте 6-10 лет, так как в ней сосредоточены основные запасы побегов и хвои, наиболее доступные животным. Ель, по нашим наблюдениям, вообще не интересовала лося и оставалась нетронутой, в хорошем состоянии. Исключение составляет повреждение (погрыз) коры на нескольких деревьях, вышедших из возраста молодняков и находящихся в стене леса на примыкающей к вырубке территории. Так как ель не является приоритетной кормовой породой лося, то на ПП 3, несмотря на то, что до рубки типом лесорастительных условий являлся сосняк черничный, со временем произойдет замена типа леса с сосняка на ельник с небольшой примесью березы и ольхи (единично осины). Восстановление древесно-кустарниковой растительности на данной сильно поврежденной территории значительно затянется. Еловый подрост, лишенный защиты лиственного молодняка от заморозков и солнечной инсоляции, будет долго адаптироваться. Из 100% елового подроста выживет 60%, и то из того, которому больше 20 лет. Наблюдения Е. К. Тимофеевой (1974), И. В. Александровой и Л. И. Красовского (1961) о том, что при небольшой плотности популяции лоси первую половину зимы существуют за счет излюбленных лиственных пород и только затем при недостатке кормов начинают интенсивно поедать сосну и можжевельник, нами полностью подтверждены. Там же, где преобладают сосновые леса и на 1000 га насчитывается не более 5-8 особей, лоси уже в начале зимы концентрируются в сосновых молодняках. В условиях Вологодской области вырубки, в основном, зарастают естественным образом лиственными и смешанными лиственно-хвойными молодняками, поэтому животные предпочитают в первую очередь лиственные древесно-кустарниковые породы, а уже потом сосновый подрост и в меньшей степени можжевельник. Поврежденная на 70% сосна. К началу вегетационного периода следующего года она погибнет Сосна 8-летнего возраста, поврежденная на 40%. К следующему вегетационному периоду деревце выжило, но находилось в ослабленном состоянии Полностью затравленная (погибающая) сосна I класса возраста Сосна 12-летнего возраста, поврежденная на 85%. В будущем это деревце погибнет Сильно поврежденный лосем можжевельник (повреждение 50%), в следующем году деревце выжило, но было ослаблено в значительной степени и по прогнозам погибнет Рис. 2. Степень повреждения хвойного подроста на вырубке малого размера - 4,2 га (ПП 3) Нами было выявлено, что при скусывании побега на 2/3 от его длины или при повреждении ближайшей от скуса почки у хвойных пород 4-12-летнего возраста теряется способность поврежденного побега к дальнейшему росту. По утверждению С. П. Смелова (1966), в верхней части побега продуцируются гормоны роста, обусловливающие ростовые процессы. Вместе с ее удалением устраняются необходимые условия роста. Побег прекращает рост и отмирает (Смелов 1966). В другом случае почки удерживаются в покоящемся состоянии под влиянием гормонов, ауксинов, продуцируемых побегом, после скусывания побега вместе с удалением источника торможения почки приобретают способность к росту. Вместе с прекращением роста скусанных побегов происходит образование большого количества новых побегов, возникающих из ближней от скуса почки. Зачастую происходит эффект кущения новых побегов из почек на боковых ветвях (из одной почки появляется много новых побегов) (рис. 3). Скус побега вершины ствола также способствует появлению одного или нескольких новых побегов из спящей до этого почки, что приводит к искривлению ствола (в случае появления одного побега) или двувершинности (если побегов два). При скусывании побегов до 70% со спящей почкой у сосны 2-8 лет деревце, как правило, обречено на гибель. Таким образом, адаптивная способность к механическому воздействию (скус, погрыз, залом, обдир коры) и, следовательно, шансы на выживание у древесных пород напрямую зависят от возраста дерева и степени его повреждения. Рис. 3. Кущение ранее поврежденных побегов Также нужно отметить, что такой вид повреждения как залом верхушки в нашем случае не встречался вообще. Чаще всего объедались сосенки 0,5-3 м высотой в возрасте 4-12 лет. Залом ствола наряду с объеданием боковых побегов считается самым тяжелым, так как, в основном, этот тип повреждений свойственен для 1 и 2 класса возраста лиственных пород 5-15 лет и хвойных 14-30 лет, т.е. когда они достигают в высоту 3 м. Коэффициент восстановления (адаптация к повреждениям) сосны и можжевельника. Сосна является породой, которая с возрастом теряет адаптивные свойства к механическим повреждениям. Так, например, коэффициент восстановления с возрастом от 5 до 16 лет постепенно снижается. У можжевельника же коэффициент восстановления остается постоянным в возрастном диапозоне 2-12 лет (табл. 5). Таблица 5 Коэффициенты восстановления веточного корма в поясе потрав лосей (по Петровскому, 1982) Порода деревьев или кустарников Возраст, лет Усредненный коэффициент восстановления Сосна 5-7 0,30 8-9 0,25 10-12 0,15 11-13 0,10 14-16 0,02 Можжевельник 2-12 0,20 Таким образом, уязвимость сосны и можжевельника, кроме масштаба повреждений, зависит также от способности к восстановлению этих пород. В случае разовых повреждений способность к восстановлению - один из важных факторов, однако при многоразовых повреждениях эта способность значительно снижается. Существует предел, после которого наступает стадия полной затравленности, в результате чего растение погибает. Выводы На основании проведенных исследований можно заключить, что нормально функционирующие полноценные биогеоценозы достаточных размеров не подвержены вредному воздействию животных, находящихся в оптимальной численности. Такие биогеоценозы имеют адаптивные способности к повреждениям, вызванным одним из компонентов природной системы - зооценозом. На таких территориях количество и степень повреждений к общей массе хвойного молодняка незначительны. Повреждение достигает 42,6%, а степень повреждаемости не превышает 35%. Хвойные молодняки 12 и более лет при такой повреждаемости, как правило, выживают. Возможны последствия в виде снижения качества и приобретения пороков древесины. Болезни и вредная энтомофауна не угрожают поврежденным хвойным породам из-за смолы. Вред могут причинить животные только ослабленным, бедным и неустойчивым ландшафтам. К такой категории относятся и вырубки как антропогенно-нарушенные территории. Лиственные, лиственно-хвойные и сосновые молодняки с примесью лиственных пород (5-20 лет) оптимальных размеров (15-25 га), наоборот, считаются сильными и устойчивыми биогеоценозами с точки зрения кормовой базы копытных животных. Хвойные древесно-кустарниковые породы на вырубке 2004 года площадью 4,3 га оказались наиболее уязвимыми к механическому повреждению подроста и подлеска 1-2 класса возраста лосем в силу маленького масштаба вырубки и отсутствия кормовых угодий на примыкающих к вырубке территориях. Повреждаемость хвойных пород на данной вырубке достигала 60-90%. Сильная затравленность древесно-кустарниковых пород связана не только с количеством животных, но и со свойствами среды обитания - площадью и продуктивностью кормовых угодий, которые в условиях антропогенной трансформации существенно сокращаются и не способны прокормить даже малое количество особей. В случае вытеснения животных с их кормовых станций значительное отрицательное воздействие наряду с малоценными лиственными породами испытывают и ценные хвойные, такие, например, как сосна. Таким образом, с целью сокращения негативного воздействия трофической деятельности лося на ценные хвойные породы необходима не только регуляция численности животных, но и хозяйственно правильное, рациональное ведение лесозаготовительной деятельности с сохранением оптимальной площади рубок примыкающих территорий, которые впоследствии будут способны обеспечить необходимую емкость кормовых угодий для животных.

About the authors

E. N. Pilipko

The Vereshchagin Vologda State Dairy Farming Academy

Candidate of Biological Sciences, Associate Professor, Department of Forestry

References

Supplementary files