Определение индекса биоразнообразия шеннона растительных сообществ, образованных деревьями-эдификаторами на примере лесов севера западной Сибири
- Авторы: Цибульский В.Р.1, Арефьев С.П.1, Новиков В.П.1, Соловьев И.Г.1, Говорков Д.А.1
-
Учреждения:
- Тюменский научный центр СО РАН
- Выпуск: № 2 (2021)
- Страницы: 32-39
- Раздел: Экология растений
- URL: https://vestnik.nvsu.ru/2311-1402/article/view/71678
- DOI: https://doi.org/10.36906/2311-4444/21-2/04
- ID: 71678
Цитировать
Полный текст
Аннотация
В статье представлен один из инструментов эффективного управления лесами – методика оценки биоразнообразия лесов на основе индекса Шеннона или выравненности биомов, образованных доминирующими деревьями-эдификаторами. Рассмотрено понятие и приведена формула определения индекса биоразнообразия Шеннона для сообществ (биомов) в зависимости от вероятностного распределения деревьев-эдификаторов. Индекс биома определяется на основе встречаемости видов, а распределение вероятностей эдификаторов – доминирующими породами: лиственницей, сосной, кедром, елью и березой на территории их сплошного и мозаичного произрастания в таежной и лесотундровой зоне лесхозов севера Западной Сибири. Это позволяет дать предварительную оценку возможных значений индекса биоразнообразия обширной территории, занятой лесом, при помощи космической съемки. Используя описания биомов отмеченных деревьев-эдификаторов, приведенных у Б.Н. Норина, В.И. Валуцкого и Е.И. Лапшиной, авторы статьи получили индексы биоразнообразия Шеннона и выравненности для ряда биомов, близких по условиям произрастания к лесной зоне Ямало-Ненецкого автономного округа. Распределение вероятностей деревьев-эдификаторов получено на основе данных по площади произрастания указанных пород на интерактивной карте «Леса России» на 01.01.2018 г. В итоге получена оценка биоразнообразия территории лесов в каждом лесхозе, и приведена карта лесхозов ЯНАО с цифровыми значениями этого индекса.
Ключевые слова
Полный текст
Введение. Проблема мониторинга биоразнообразия на обширных труднодоступных территориях Ямало-Ненецкого округа стоит очень остро. Ее решение усложняется недостатком заинтересованности, а также отсутствием средств для определения всего состава видов и их многообразия. Сильную тревогу вызывает сокращение видов, используемых для жизнеобеспечения коренного и пришлого населения, и видов, уникальных для данной территории. При этом взаимозависимость и состояние биоразнообразия территорий мало исследуется и оценивается, хотя история подобных исследований достаточно богата и продолжительна [1-6; 8; 15; 20-22]. Приведем ряд примеров. Во исполнение конвенции ООН по биоразнообразию был представлен проект о сохранении и поддержании биоразнообразия лесов Европейской части России, и как результат выпущен «Атлас биологического разнообразия лесов Европейской России и сопредельных территорий» [12]. При разработке использовались космические и компьютерные технологии, привязки к местности и картирования. Атлас в большей степени ориентирован на промышленного лесопользователя и в меньшей – на оценку биоразнообразия. В 1985 г. была разработана карта растительности Западной Сибири с подробным описанием (легендой), по этой карте можно было сделать оценку биоразнообразия, но прошло 35 лет интенсивного освоения нефтегазовых месторождений, открытых на этой территории, и повторной оценки нет [18]. Есть отдельные фрагменты, но не более. Сравнительно недавно был выпущен атлас ЯНАО с обозначенными природоохранными территориями, но без оценки биоразнообразия и его динамики [19].
Целью данной работы является предложение на основе индекса Шеннона сравнительно простого метода оценки биоразнообразия популяций деревьев-эдификаторов, составляющих основу лесов России, в том числе и Западной Сибири. Это позволяет на основе космосъемки практически ежегодно получать косвенную оценку биоразнообразия лесов, включая ассоциации растений и ассоциации животного мира, сопровождающие эти популяции.
Методика. Районы исследований. Известно, что на северной кромке лесной зоны Западной Сибири леса представляют собой мозаичное лиственничное редколесье и таежную часть, состоящую из сосны, ели и редко кедра. На карте Рослесинфорг «Леса России» на 01.01.2018 г обозначена территория лесхозов ЯНАО: Ямальского, Надымского, Таркосалинского, Ноябрьского и Красноселькупского (https://roslesinforg.ru/atlas). Состав и процентное содержание основных видов приведены в таблице 1. Поскольку основной целью настоящей статьи является демонстрация возможных вариантов оценки биоразнообразия сообщества деревьев-эдификаторов и их биома, состав которого достаточно постоянен [20-22], авторы статьи сочли возможным использовать материалы исследований, ранее проведенных в указанных районах или в районах, сопредельных с подобными условиями произрастания. В частности, материалы Норина Б.Н. по лиственничникам в районе Обско-Тазовского полуострова (66°15–66°45´ с. ш. и 72°50–74°20´ в. д.) [7], В.И. Валуцкого и Е.И. Лапшиной по соснякам и кедрово-еловым лесам в районе Обь-Иртышского междуречья (долина Большого Салыма) [14]. В указанных работах приведены составы биомов, образованных главными видами деревьев, и их встречаемость.
Таблица 1
Сводная таблица долевого содержания (в %) площадного покрытия основных деревообразующих видов по лесничествам ЯНАО
Ямальский лесхоз | Надымский лесхоз | Таркосалинский лесхоз | Ноябрьский лесхоз | Красноселькупский лесхоз | |
Пихта | 0,0000 | 0,0000 | 0,0000 | 0,0000 | 0,0129 |
Сосна | 16,0627 | 27,2846 | 31,1262 | 59,2467 | 18,9370 |
Ель | 24,8107 | 16,6357 | 22,3255 | 2,4650 | 6,7589 |
Лиственница | 36,7334 | 46,4355 | 18,4928 | 15,2225 | 32,1666 |
Кедр | 10,7626 | 2,1432 | 17,9137 | 14,7458 | 19,6811 |
Береза | 11,5576 | 7,4825 | 10,0503 | 8,2730 | 21,9945 |
Осина | 0,0324 | 0,0000 | 0,0001 | 0,0470 | 0,3384 |
Ива | 0,0406 | 0,0186 | 0,0914 | 0,0001 | 0,1105 |
У Б.Н. Норина [7] в таблицах 5, 7, 9, 11 приведены ассоциации растений лишайниковых, мохово-лишайниковых, долгомошных и травянокустарниковых лиственничников на четырех ярусах: древесном, кустарниковом, травяно-кустарничковом и мохово-лишайниковом. У В.И. Валуцкого и Е.И. Лапшиной [14] в таблице 1 приведены ассоциации растений сосново-багульниково-зеленомошно-сфагновых, сосновых кустарничково-осоково-сфагновых, елово-кедровых плауново-зеленомошных и кедрово-сосновых бруснично-зеленомошных, кроме того, осино-березовыхтравяно-зеленомошных лесов, где береза выступает в роли субдоминанта. Там же приведена встречаемость на тех же уровнях.
Основные понятия и определения. Авторы остановились на индексе биоразнообразия Шеннона как наиболее подходящем для обработки данных по встречаемости растений, приведенных в литературе. Принято обозначать его . Сделаем небольшой обзор и выберем наиболее подходящее определение и формулу для вычисления.
У Э. Мэгарран [10] индекс Шеннона отождествляется с количеством информации. Известно, что количество информации равно разности априорной и апостериорной энтропий, т. е. до геоботанического исследования и после. Для нас это энтропия всего растительного сообщества и энтропия необследованной части. Следовательно, формулу Мэгарана можно применять только при условии, что апостериорная энтропия равна нулю, т. е. территория обследована полностью. Ряд авторов оценивают выравненность распределения, относя индекс Шеннона к максимально возможному его значению , т. е. индексу при равномерном законе распределения [9; 10; 17], и обозначают ее как Е. А.П. Левич [9] предлагает практически тот же подход, но с небольшим отличием – он отмечает, что исходно это формула энтропии, известная со времен Больцмана. У Г.С. Розенберга [16; 17] тот же энтропийный подход к индексу Шеннона. Мы будем придерживаться подхода Мэгарана, так как индекс биоразнообразия – величина положительная, а энтропия – отрицательная, в отличие от количества информации. Кроме того, Левич и Розенберг максимальную энтропию определяют по Хартли, и это тоже количество информации с равновероятными событиями. При условии, что апостериорная энтропия равна нулю, примем традиционную формулу , где р – вероятность каждого вида растительного сообщества биома, i – индекс этого вида.
Принято считать, что при выборке , индекс Шеннона не превышает значения 3,5. Поскольку сложно определить, насколько велик данный показатель, удобнее использовать индекс выравненности Е, представляющий, по сути, нормированный индекс Шеннона, приведенный к максимально возможному значению для данной территории при равномерном законе распределения видов .
Таким образом, будем определять индекс выравненности как количество информации, полученное при исследовании или подсчете видов сообщества (биома) в зависимости от вида деревьев-эдификаторов. Причем индекс для биома будем относить к максимально возможному для него при равномерном распределении. Вероятностное распределение присутствия эдификаторов на территории лесхозов будем определять по площади покрытия, которое тоже нормируется к максимально возможной величине энтропии равномерного распределения вероятностей. Другими словами, в начале должна вычисляться энтропия биомов, различных в зависимости от доминирования деревьев-эдификаторов на рассматриваемой территории, затем определяться вероятность того или иного эдификатора для перечисленных лесхозов, только после этого определяется индекс Шеннона, или выравненность Е зависимого сообщества от каждого эдификатора. Суммарный индекс для каждого лесхоза определяется как сумма индексов биомов, присущих данной территории.
Предположим, что дерево-эдификатор имеет порядковый индекс j, и он изменяется j = 1, 2, ..., m. Индекс видов в каждом биоме i = 1, 2, …, n. В нашем случае вероятность р(i) зависит от того, какой эдификатор реализуется в данный момент, тогда обозначим ее как , и индекс Шеннона биома H'=(i/j) определяется как
Теперь если каждый индекс биома умножить на вероятность эдификатора р(j) и суммировать по j, то получим индекс Шеннона по лесхозу
Таким образом для каждого лесхоза определяется средняя величина индекса Шеннона, учитывающая разное распределение видов эдификаторов и биомов характерных для них. Для того чтобы получить индекс выравненности необходимо распределение вероятностей p(j) и H'(i/j) нормировать к максимально возможному значению, т. е. нормирование необходимо производить при равномерном распределении. У Мэгаррана [10] H_max=logS, где S – это число видов в ассоциации.
В первом случае все равны и определяются величиной 1/m. Во втором . Поскольку в рассматриваемых биомах количество растений отличается, необходимо составить единый алфавит. Допустим, 1, 2, …, b. В этом случае . Однако при небольших различиях длины биома ошибки малы и можно определять максимальную энтропию по первой формуле.
Рис. 1. Гистограмма видового распределения вероятностей для ассоциации лишайниковых лиственничников
Результаты исследований. Итак, сначала необходимо решить две задачи: определить индека Шеннона биомов, характерных для каждого дерева-эдификатора, и оценить распределене вероятностей присутствия доминирующих деревьев-эдификаторов на территории лесхозов юга ЯНАО. После этого – определить среднюю величину индекса биоразнообразия территории ЯНАО, занятой лесом, для каждого лесхоза.
Первую задачу продемонстрируем на примере данных приведенных у Б.Н. Норина [7] по сообществам растений для лишайниковых, мохово-лишайниковых, долгомошниковых, травяно-кустарниковых лиственничников редколесья, у В.И. Валуцкого и Е.И. Лапшиной [14] для сосновых, кедрово-сосновых, елово-кедровых и осино-березовых лесов. На рисунке 1 приведен пример распределения вероятностей (долей) встречаемости растений биома лиственничника как эдификатора. По этим данным подсчитан индекс Шеннона и выравненность. Подобным образом рассчитаны индексы Н и Е для всех ассоциаций (биомов) принятых к рассмотрению. Результаты приведены в таблице 2. Примечательно, что для всех вариантов лиственничников результаты практически одинаковы и могут быть приняты в среднем как 0,965. Для кедрово-еловых среднее значение индекса – 0.8, для сосновых – 0,75 и для осино-березовых – 0,85. Погрешность усреднения не превышает 2–3%.
Таблица 2
Индексы биоразнообразия биомов основных деревьев эдентификаторов[1]
Норин [7] | Валуцкий [14] | |||||||||
Л-трк | Л-м-лш | Л-дм | Л-лш | Е-Кд Пл-зелм | Ос-Б Тр-зелм | Кд С Бр-зелм | С-баг-зел-сф | С-кс-ос-сф |
| |
5,5757 | 5,1944 | 5,2056 | 5,3051 | 4,5633 | 4,8437 | 4,5744 | 4,4721 | 3,7921 |
| |
0,9781 | 0,9458 | 0,9535 | 0,9604 | 0,7893 | 0,8539 | 0,7949 | 0,7845 | 0,7175 |
|
Следующая по очередности задача – определить распределения вероятностей присутствия указанных выше видов деревьев-эдификаторов на территории каждого лесхоза ЯНАО: Ямальского, Надымского, Таркосалинского, Ноябрьского и Красноселькупского. Поскольку в конечном итоге нам необходимо определить усредненное значение индекса для каждого лесхоза, можно определить вероятности присутствия каждого вида дерева-эдификатора по площади земель, занятых ими в каждом лесхозе. Данные по состоянию на 1 января 2018 г. приведены на интерактивной карте «Леса России» [13]. В таблице 3(а) приведены значения вероятностей по упомянутым деревьям. Там же приведены индекс Шеннона и выравненности отдельно по древостою для каждого лесхоза. Доминирующее присутствие занимают следующие виды: лиственница, сосна, ель, кедр и береза.
Таблица 3а
Сводная таблица распределения вероятностей и соответствующих индексов Шеннона и выравненностей по основным эдификаторам по лесничествам ЯНАО
(без учета эдификаторной роли)
лесхоз | |||||
Ямальский | Надымский | Таркосалинский | Ноябрьский | Красноселькупский | |
Пихта | 0,0001 | ||||
Сосна | 0,1606 | 0,2728 | 0,3113 | 0,5925 | 0,1894 |
Ель | 0,2481 | 0,1664 | 0,2233 | 0,0246 | 0,0676 |
Лиственница | 0,3673 | 0,4644 | 0,1849 | 0,1522 | 0,3217 |
Кедр | 0,1076 | 0,0214 | 0,1791 | 0,1475 | 0,1968 |
Береза | 0,1156 | 0,0748 | 0,1005 | 0,0827 | 0,2199 |
Осина | 0,0003 | 0,0000 | 0,0000 | 0,0005 | 0,0034 |
Ива | 0,0004 | 0,0002 | 0,0009 | 0,0000 | 0,0011 |
Индекс Шеннона () | 2,1677 | 1,8566 | 2,2441 | 1,7024 | 2,2261 |
Выравненность I | 0,7226 | 0,6189 | 0,7480 | 0,5675 | 0,7420 |
Исследования, проведенные ранее, например, Г.В. Крыловым [19], показывают, что не все деревья, составляющие основу лесов Западной Сибири, могут выполнять функцию эдификаторов. По его данным, в Западной Сибири эдификаторная часть рассматриваемого ареала составляет для кедра сибирского 35%, для сосны обыкновенной 82,6%, для лиственницы сибирской и Сукачева 75%, пихты 100%, осины 55%, березы 67%. Ель отнесена к субэдификаторам и в дальнейшем не рассматривается. Таким образом, следует скорректировать данные таблицы 3(а) и получить новые распределения и значения распределения вероятностей для видов эдификаторов. Результаты сведены в таблице 3(б).
Таблица 3б
Сводная таблица распределения вероятностей и соответствующих индексов Шеннона и выравненностей по основным эдификаторам по лесничествам ЯНАО
(с учетом эдификаторной роли)
| лесхоз | ||||
Ямальский | Надымский | Таркосалинский | Ноябрьский | Красноселькупский | |
Пихта | 0,0000 | 0,0000 | 0,0000 | 0,0000 | 0,0002 |
Сосна | 0,1719 | 0,2824 | 0,3428 | 0,6654 | 0,2615 |
Ель | 0,3214 | 0,2085 | 0,2977 | 0,0335 | 0,1130 |
Лиственница | 0,3569 | 0,4364 | 0,1849 | 0,1552 | 0,4033 |
Кедр | 0,0488 | 0,0097 | 0,0836 | 0,0702 | 0,1152 |
Береза | 0,1003 | 0,0628 | 0,0898 | 0,0754 | 0,1021 |
Осина | 0,0002 | 0,0000 | 0,0000 | 0,0003 | 0,0029 |
Ива | 0,0005 | 0,0002 | 0,0012 | 0,0000 | 0,0018 |
Индекс Шеннона () | 2,0474 | 1,8272 | 2,1236 | 1,5266 | 2,1289 |
Выравненность I | 0,6825 | 0,6091 | 0,7079 | 0,5089 | 0,7096 |
Рис. 2. Усредненная оценка индекса биоразнообразия растительных ассоциаций (выравненности) по лесничествам ЯНАО. Составлено на основе авторских данных и (https://clck.ru/VEsDm)
По результатам в таблице 4 приведены итоговые усредненные значения индексов биоразнообразия для каждого лесхоза ЯНАО, а на рисуке 2 карта с их значениями.
Таблица 4
Индексы выравненности для биомов доминирующих пород деревьев-эдификаторов по лесхозам (с учетом вероятности каждой породы)
| Ямальский лесхоз | Надымский лесхоз | Таркосалинский лесхоз | Ноябрьский лесхоз | Красносель- купский лесхоз |
Сосна | 0,1289 | 0,2118 | 0,2571 | 0,4991 | 0,1961 |
Лиственница | 0,3444 | 0,4211 | 0,1784 | 0,1498 | 0,3892 |
Кедр | 0,0390 | 0,0078 | 0,0669 | 0,0562 | 0,0922 |
Береза | 0,0853 | 0,0534 | 0,0763 | 0,0641 | 0,0868 |
Индекс выравненности усредненный | 0,5976 | 0,6941 | 0,5787 | 0,7691 | 0,7643 |
Обсуждение. Результаты, приведенные в данной статье, дают лишь приближенную оценку значений индексов биоразнообразия по лесной части территории ЯНАО. Для более точной оценки необходимы полевые наблюдения непосредственно в указанных лесхозах и более точное описание биомов в настоящее время. В данной статье биомы оценивают по встречаемости на участках исследований. Для большей точности необходимо учесть проективное покрытие как, например, у В.И. Валуцкого [14]. Кроме того, необходимо помнить об апостериорной энтропии, т. е. о погрешности недообследованности. Тем не менее, такая методика дает возможность получить значения индексов биоразнообразия территории, занятой лесом, для того, чтобы ориентироваться в первом приближении. Кроме того, она, как на индикатор, позволяет отследить динамику изменения биоразнообразия на более обширной территории.Для определения распределения вероятностей эдификаторов предлагается использовать снимки, сделанные из космоса, и известные заранее индексы биомов, характерные для них.
[1] Обилие видов (S) взято по таблице Валуцкого В. И., Лапшиной Е. И. одно и максимальное для всех ассоциаций
Об авторах
Владимир Романович Цибульский
Тюменский научный центр СО РАН
Автор, ответственный за переписку.
Email: v-tsib@yandex.ru
SPIN-код: 4211-9183
д-р техн. наук
ИПОС
Станислав Павлович Арефьев
Тюменский научный центр СО РАН
Email: v-tsib@yandex.ru
д-р биол. наук
ИПОС
Виктор Петрович Новиков
Тюменский научный центр СО РАН
Email: v-tsib@yandex.ru
ИПОС
Россия, ТюменьИлья Георгевич Соловьев
Тюменский научный центр СО РАН
Email: solovyev@ikz.ru
SPIN-код: 4340-6350
канд. техн. наук
ИПОС
Денис Александрович Говорков
Тюменский научный центр СО РАН
Email: dagovorkov@mail.ru
ORCID iD: 0000-0002-5430-0231
канд. техн. наук
ИПОС
Россия, ТюменьСписок литературы
- Ветлужских Н.В. Встречаемость древесных пород в лесных фитоценозах Западной Сибири по широтному градиенту // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2016. №1(33). C. 6–17. https://doi.org/10.17223/19988591/33/1
- Городков Б.И. Движение растительности на севере лесной зоны Западно-Сибирской низменности // Проблемы физической географии. Т. 12. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1946. С. 81–105.
- Кривец С.А., Бисирова Л.М., Чернова Н.А., Пац Е.Н., Керчев И.А. Комплексная характеристика биологического разнообразия кедровых лесов на южном пределе их распространения в Западной Сибири // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2014. №2(26). С. 130–150. https://doi.org/10.17223/19988591/26/9
- Быков Б.А. Проблемы эдификаторов растительного покрова // Ботанический журнал. 1966. Т. 51. №9. С. 1231–1243.
- Лир Х., Польстер Г., Фидлер Г.-И. Физиология древесных растений. М.: Лесная промышленность. 1974. 423 с.
- Лукина Н.В., Орлова М.А., Горнов А.В., Крышень А.М., Кузнецов П.В., Князева С.В., Смирнов В.Э. Оценка критериев устойчивого управления лесами с использованием индикаторов международной программы ICP FORESTS // Лесоведение. 2013. №5. С. 62–75.
- Норин Б.Н. К познанию семенного и вегетативного возобновления древесных пород в лесотундре // Растительность Крайнего Севера и ее освоение. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 154–244.
- Беднова О.В. Биоразнообразие в лесных экосистемах: зачем и как его оценивать // Лесной вестник / Forestry Bulletin. 2003. №2. С. 143-155.
- Левич А.П. Структура экологических сообществ. М.: МГУ 1980.182 с.
- Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. 1992.181 с.
- Исаев А.С. Мониторинг биологического разнообразия лесов России. М.: ИПЭЭ РАН. 1997. 367 с.
- Атлас биологического разнообразия лесов Европейской России и сопредельных территорий. М.: МСОП, 1996. 144 с.
- Носова А.М., Леонова Н.Б., Тихонова Е.В. Воздействие деревьев-эдификаторов на биологическое разнообразие // Лесоведение. 2005. №4. С. 40–48.
- Валуцкий В.И. Лапшина Е.И. Структура растительного покрова средней тайги Обь-Иртышского междуречья (бассейна Бол. Салыма) // Геоботанические исследования в Западной и средней Сибири. Новосибирск: Наука, 1987. С.120-137.
- Холод С. С. Что отражают индексы бета (β)-разнообразия в арктических тундрах? // Ботанический журнал. 2014. Т. 99. №1. С. 102-121.
- Розенберг Г.С. Теоретический анализ связи между площадью описания и числом встреченных видов // Биологические науки. 1989. №11. С. 76-83.
- Розенберг Г.С. Введение в теоретическую экологию. Тольятти. 2013. Т.1. 565 с.
- Ильина И.С. Лапшина Е.И. Лавренко Н.Н. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: Наука, 1985.
- Атлас Ямало-Ненецкого автономного округа. Омск: Омская картографическая фабрика .2004. 304 с.
- Быков Б.А. О составлении флоры эдификаторов // Ботанический журнал. 1954. Т. 39. №4. С. 549-558.
- Лавренко Е.М. Об изучении эдификаторов растительного покрова // Советская ботаника. 1947. Т. 15. №1 С. 5-16.
- Лесков А.И. Фитоценологический очерк редколесий бассейна р. Полуй //Труды Института ботаники АН СССР. 1938. Т. 3. №4. С. 253-276.
Дополнительные файлы
